Лекция 4

СРЕДЫ ЖИЗНИ

Наземно- воздушная среда жизни.

 

 Самая сложная по экологическим условиям среда. Существенной чертой населения воздушной среды является его связь с поверхностью планеты - все воздушные животные обяза­тельно связаны с почвой. Отсутствие "воздушного планктона",  ана­логичного пеларгическим организмам водной среды, которые могут существовать и развиваться в полном отрыве от дна, объясняется как малой плотностью воздушной среды и, в большей степени, от­сутствием в ней пищи. Благодаря этому жизнь в воздушной среде сосредоточена вблизи поверхности земли, проникая в толщу атмос­феры на высоту не более 50-70 м. На горных вершинах ор­ганизмы могут встречаться и на больших высотах - до 8,2 км - из птиц, например, на горе Эверест была отмечена альпийская галка. Белоголовый сип столкнулся с самолетом на высоте 12,5 км. Описа­но нахождение жизнеспособных бактерий на высоте 77 км. В целом же границу распространения жизни в атмосфере следует считать вы­соты 8-10 км, выше уже зона парабиосферы.  Будучи сосредоточенной, в относительно тонком слое над поверхностью Земли, жизнь в атмос­фере не отличается выраженной вертикальной структурированностью потоков вещества и энергии. Многообразие жизненных форм в назем­ной среде более определяется зональными климатическими и ланд­шафтными факторами - ландшафтно-климатическими зонами.  Крупнейшие из них полярные пустыни, тундры, леса умеренного климата (хвойные и лиственные),  степи,  саванны, пустыни,  тропические  леса.

Комплекс факторов каждой из этих зон формирует наиболее фундамен­тальные условия жизни и выступает как мощный фактор эволюционно­го становления морфофизиологических адаптаций к жизни в этих ус­ловиях.

Жизнь на суше потребовала таких приспособлений, которые ока­зались возможными лишь при достаточно высоком уровне организа­ции.

Действующие в воздушной среде факторы отличаются рядом специ­фических особенностей:

 

1. Свет, сравнительно с другими средами, наиболее интенсивен в воздушной среде.

Видимый свет для фототрофных и гетеротрофных организмов имеет разное экологическое значение. Для животных солнечный свет не является таким прямым необходимым фактором, как для зеленных растений, поскольку все гетеротрофы, в конечном счете, существуют за счет энергии, накопленной растениями. Помимо того лучистая энергия определяет практически все кинетические процессы на Зем­ле - температуру, движение водной и воздушной среды и др.

Не оказывая сколь-нибудь существенного прямого влияния на про­цессы обмена и жизнедеятельность животных, световая часть спектра солнечного излучения играет важную роль.

Интенсивность солнечного излучения служит наиболее надежным сигналом закономерных периодических явлений в природе - процес­сов смены суточных, сезонных, а иногда и других изменений среды к которым организмы должны быть готовы заранее. Неодинаковость экологических условий в разное время суток, а также свойственная большинству районов земного шара сезонная динамика факторов сре­ды привели к тому, что в процессе эволюции ритмы биологических процессов, интегрированные на уровне целого организма, по вре­менным параметрам оказались соизмеримыми с масштабами суточных и сезонных изменений среды. Суточные и сезонные смены освещения определяют изменения активности и такие циклические явления как размножение, миграции, линька и др. Адаптивный смысл этого явле­ния заключается в том, что при этом открывается возможность сов­мещения различных форм деятельности с периодом наиболее благоп­риятных внешних условий. По современным представлениям, в основе периодических процессов лежит внутренняя (эндогенная програм­ма), на которую оказывает дополнительное влияние сложный комп­лекс внешних условий. Одни из них прямо модифицируют эндогенную программу в соответствии с конкретной экологической ситуацией; другие выступают как "датчики времени", способствующие синхрони­зации эндогенных циклов с ходом закономерных (суточных, сезон­ных) изменений внешних условий. Давая общую точку отчета, эти факторы синхронизируют циклы отдельных особей, обеспечивая, таким образом, единство физиологического состояния и проявления опреде­ленных форм деятельности у всех особей популяции.

В качестве таких датчиков могут быть многие факторы, но в эволюции большинства групп основное синхронизирующее значение получил фотопериод (соотношение светлой и темной части суток). Это наиболее устойчивый фактор и имеет четкую суточную (смена дня и ночи) и сезонную (смена длины дня) периодичность.

Суточные ритмы. Различные виды животных отличаются по времени проявления суточной активности - есть формы с дневной, ночной, сумеречной и активность, которых спонтанна во времени. Необходи­мо учитывать, что условия освещения далеко не всегда имеют пря­мое отношение к этому процессу - в большинстве случаев общий ха­рактер активности определяется такими условиями, как тип пита­ния, взаимоотношения с хищниками и конкурентами, суточные изме­нения внешних факторов и т.д. Так, грызуны, поедающие богатые клетчатковые корма отличаются, как правило, круглосуточной ак­тивностью. Такая же активность характерно и для большинства мел­ких насекомоядных, отличающихся большой удельной теплоотдачей и высокой потребностью в пище. Среди семеноядов - больше ночных, когда менее резко выражен пресс хищников. Активность многих ви­дов хищников определяется активностью их жертв.

Суточная активность большинства наземных амфибий в первую оче­редь определяется соотношением температуры и влажности, боль­шинства пойкилотермных - температурными условиями.

Циклические изменения общего уровня жизнедеятельности на про­тяжении суток связаны с соответствующим ритмом физиологических процессов и, в первую очередь, повышением обмена веществ в ак­тивное время суток.

У ночных видов начало активности часто коррелирует с опреде­ленной степенью снижения освещенности. Так, малые подковоносы и домовые сычи вылетают на охоту при освещенности 20-150 Лк - примерно через 30 минут после захода Солнца. У сипухи и ушастой совы максимальная активность отмечается при освещенности 0,4 Лк (характерно для полнолуния).

В связи с сезонными изменениями длины дня сдвигается время и продолжительность суточной активности. Так, по нашим данным, Начало активности трех видов тушканчиков в условиях дельты р. Терека сдвигалось с 22 ч. в конце июня и до 18 ч. в марте и ок­тябре. Продолжительность суточной активности, при этом, связан­ная с длительностью темного периода, изменялась от 6 ч в июне и до 10 - 11 ч в марте и октябре. Эти колебания во многом сказыва­лись интенсивности питания тушканчиков, снижающих уровень пот­ребления кормов с уменьшением продолжительности темного периода, т.е. периода  сбора корма.

На протяжении активной части суток интенсивность деятельнос­ти животных обычно носит пульсирующий, фазовый характер, при ко­торых периоды питания, перемещений и других форм деятельности сочетаются с периодами отдыха.

Все вышесказанное  относиться  к  циркадным или околосуточным ритмам. В  основе их лежат наследственно закрепленные эндогенные циклы физиологических процессов с периодом,  близким к 24 часам.

В наиболее чистом виде циркадные ритмы выявляются лишь при со­держании животных в строго постоянных условиях, т.е. без контро­ля со стороны меняющихся факторов внешней среды. Эти свободно текущие эндогенные ритмы легко синхронизируются, какими либо внешними датчиками времени. Уже выше отмечалось, что суточный характер активности, а также ее ритм, может изменяться в зависи­мости от многих факторов среды - важнейшие из которых освещен­ность и температура, а также другие - осадки, влажность, ветер, пища и условия ее добывания и т.д.

Эндогенный околосуточный ритм  хорошо проявляется на уровне практически всех физиологических процессов происходя­щих в организме - суточной периодике обмена веществ, митотичес­кой активности клеток (в противофазе с циклом общей активности), суточном цикле активности ряда эндокринных желез, ферментных систем и др.

О природе и механизмах " биологических часов", определяющих свободное проявление эндогенных ритмов, известно еще мало. Боль­шая степень автономности ритмов в отдельных клетках, органах и тканях побуждает искать эти механизмы на субклеточном уровне. Именно на этом основана гипотеза "хрона", согласно которой мате­риальным носителем отсчета времени служит длинная молекула ДНК, с которой информация считывается примерно в течение 24 часов.

У большинства животных различные физиологические и биологи­ческие процессы проявляются сезонно - размножение, линька, спяч­ка и диапауза, миграции и т.п. Эволюционно сезонность этих явле­ний возникла как приспособление к цикличным изменениям климати­ческих условий. Закономерная повторяемость сезонных состояний формируется в результате взаимодействия врожденных сезонных эн­догенных циклов с информацией о состоянии внешних условий.

Эндогенные биологические циклы с окологодовой периодичностью названы цирканными ритмами. Как и циркадные ритмы, они представляют собой систему свободного отчета времени, которая в природ­ных условиях находится под контролем внешних факторов. В част­ности у нетропических животных главная роль в контроле цирканных ритмов принадлежит именно фотопериоду.

У позвоночных центральным механизмом, регулирующим сезонные состояния в экологически оправданные сроки, является система ги­поталамус - гипофиз. Эта система реагирует на динамику фотоперио­да изменением активности нейросекреторных клеток, гормоны кото­рых, в свою очередь, попав в кровь, стимулируют деятельность тех или органов, чаще всего эндокринных желез. Для формирования се­зонных состояний наибольшее значение имеют гонадотропные гормоны, стимулирующие функции половых желез, тиреотропный гормон, контро­лирующий деятельность щитовидной железы, адренокортикотропный гормон, активизирующий кору надпочечников и пролактин, принимаю­щий участие в регуляции размножения и т.д.

В целом периодические циклы животных представляют собой адапта­цию к сезонной смене условий жизни. Приуроченность их к тем или иным срокам определяет адаптивный смысл этих процессов. Эволюци­онное закрепление фотопериода, как ведущего фактора синхронизатора, страхует организм от нарушения (преждевременного начала или задержки) циклов кратковременными незакономерными отклонениями условий от средних норм и сроков.

Свет для животных необходимое условие видения, зрительной ори­ентации в пространстве. Развитие зрения у животных шло парал­лельно с развитием нервной системы. Отсюда, полнота зрительного восприятия окружающей среды зависит у животных в первую очередь от степени эволюционного развития - от светочувствительных кле­ток примитивных беспозвоночных до сложно устроенных глаз птиц и млекопитающих, обеспечивающих объемное и цветное видение.

Для человека область видимых лучей - от фиолетовых до тем­но-красных. Однако, понятие видимого света в экологии животных в некоторой мере условна, так как отдельные виды животных сильно различаются по способности воспринимать разные лучи солнечного спектра. Гремучие змеи, например, видят инфракрасную часть спектра и охотятся в темноте ориентируясь при помощи органов зрения. Для пчел - это более коротковолновая область - они восп­ринимают значительную часть ультрафиолетовых лучей, но не разли­чают красных.

Способность, к различению цвета в значительной мере зависит и от того, при каком спектральном составе излучения активен вид. Большинство млекопитающих и ночных птиц, ведущих происхождение от предков с сумеречной и ночной активностью, плохо различают цвета и видят все в черно-белом изображении (собачьи, кошачьи, хомяки и др.). Дневные птицы имеют хорошо развитое цветное зре­ние. Жизнь в сумеречном свете приводит часто к гипертрофии глаз, способные улавливать ничтожные доли света - лемуры, обезьяны ло­ри, долгопяты, совы и др.

Большая роль света в ориентации животных. Убедительно доказа­но, что перелетные птицы перемещающиеся на многие тысячи кило­метров, способны к навигации и при этом во многом ориентируется по Солнцу и звездам. Способность к подобного рода ориентациям свойственна и другим животным - летучим мышам, пчелам, некоторым бабочкам.

 

2. Температура - отличается наиболее широкой амплитудой коле­бания.

Верхний температурный порог жизни теоретически определяется тем­пературой свертывания белков. Необратимые нарушения структуры белков возникают при температуре порядка 60о С, обезвоживание организма может повысить этот предел. Термальные бактерии перено­сят повышение температуры до 70°. Но у большинства животных ги­бель наступает раньше, чем начинают коагулировать белки - при температуре тела порядка 42-43°С. Аналогичные нарушения мета­болических и регуляторных процессов наступают и при очень низких температурах, нередко определяя нижний температурный предел жиз­ни. У кролика и кошки сердце останавливается уже при температуре 14-16°С, движение кровяных телец прекращается при 10°С. Замер­зание внеклеточной и внутриклеточной жидкости, сопровождающий образованием кристалликов льда, механически повреждает ткани и служит причиной гибели организма. Для многих животных именно за­мерзание жидкостей тела служит непосредственной причиной гибели. По принципиальным особенностям теплообмена различают две крупные экологические группы животных: пойкилотермные и гомойотермные.

К пойкилотермным относятся все животные, кроме птиц и мле­копитающих. Температура их тела меняется в зависимости от темпе­ратуры окружающей среды. При относительно низком уровне метабо­лизма, главным источником поступления тепловой энергии у них яв­ляется внешнее тепло. Температура тела их, как правило, чуть вы­ше внешней из-за эндогенного теплообразования. Важны и размеры тела, чем больше размеры тела, тем ниже скорость потери тепла. Благодаря этому у крупных по размерам видов появляется возмож­ность проникать в более холодные районы. Так, только крупные ко­жистые черепахи освоили холодные воды океана.

Пойкилотермные животные имеют довольно широкое распространение, и способствует этому множество различных температурных адаптаций. Эти адаптации основаны в основном на изменении ткане­вой устойчивости и различной термической настройкой ферментных систем. Например, переохлажденное состояние холодноводных рыб поддерживается накоплением в жидкостях тела так называемых "био­логических антифризов", имеющих белковую природу. Динамика их накопления и расходования зависит от изменения температуры воды в разных районах или по сезонам и т.д.

Способность животных переносить как низкие, так и высокие тем­пературы повышается при уменьшении содержания воды в теле.

Помимо метаболической активности тканей важным элементами терморегуляции пойкилотермных животных является сокращение мускулатуры.

У многих жуков (скарабеи, майский), ночных бабочек перед взлетом происходит разогревание тела до стартового уровня 37- 40°С, за счет вибрации крыльев. У быстро плавающих акул и тунцов мышечное тепло аккумулируется в теле за счет артериально-веноз­ных теплообменников - выходящие из мышц сосуды с теплой кровью тесно соприкасаются с идущими от тела сосудами с холодной кровью и за счет этого кровь идущая к мышцам нагревается, а идущая к коже охлаждается. Спазматические сокращения мускулатуры известны у змей высиживающих кладку (питоны). У пчел известна коллектив­ные способ разогрева улья за счет трепетания крыльев.

У обитателей жарких районов - выработались способности к усилению теплоотдачи. У практически всех видов ящериц увеличива­ется скорость тока крови к коже при увеличении внешней темпера­туры. Частота дыхательных движений прямо коррелирует со степенью тепловой нагрузки.

Важное значение, свойственная всем пойкилотермным животным, имеет адаптивное поведение - выбор мест с наиболее благоприятным температурным режимом и т.д.

Гомойотермные способны поддерживать гомеостаз внутренней сре­ды при активном участии регулирующих систем на уровне целого ор­ганизма и все физиологические процессы протекают у них в опти­мальных температурных условиях. Он определяется высоким уровнем обмена веществ,  поддерживающая у птиц глубокую температуру тела около 41°С, у однопроходных 30-33°С , у сумчатых 34°С , у грызу­нов 36-37°С, у других большинства млекопитающих 35-39°С.

Такая стабильная температура тела поддерживается за счет комплекса химической и физической терморегуляции. Процесс реф­лекторного усиления теплопродукции в ответ на снижение темпера­туры окружающей среды носит название химической терморегуляции. Это, в отличие от пойкилотермных не влияет на уровень функциони­рования основных физиологических систем, обеспечивающих фунда­ментальные жизненные процессы. Одним из проявлений такой термо­регуляции является мышечная дрожь. Другой путь выпадение фазы образования и расщепления АТФ - большая часть энергии сразу рас­ходуется в виде тепла. Третий путь, характерный для млекопитаю­щих, расщепление бурой жировой ткани, обеспечивающее локальное нагревание важнейших органов тела - сердца, крупных сосудов, нервной системы.

Основные критерии терморегуляционных возможностей разных видов не остаются постоянными в течение годового цикла жизнедеятельности, и представляет одну из форм приспособлений к сезонной смене температурных режимов среды. У ряда птиц и млекопитающих (копытные) уровень обмена зимой несколько ниже, что позволяет поддерживать более экономный энергетический баланс в этот труд­ный период.

На поддержание теплового режима тела уходит большое коли­чество энергии и очень важно его пополнение за счет кормов. Морозы сами по себе не страшны животным - была бы пища. Тем не менее, эффективность химической терморегуляции не велика и она не выгодна для организма и у видов обитающих в крайних условиях су­ществования северные олени и тропические виды она слабо развита.

Комплекс химической терморегуляции не может обеспечить дли­тельное согревание без приспособлений физической терморегуляции.

Главными среди них можно назвать строение теплоизолирующих покровов - перья, шерсть, подкожный жир, способствующие экономии теплопотерь. Сюда же относится и изменчивость поступления крови к кожным покровам в зависимости от температуры окружающей среды.

У полярных и водных видов подкожный жир (тюлени, моржи, киты) покрывает все тело, тогда как у пустынных, сталкивающихся с проблемами перегрева жировые запасы сосредоточены в локальных образованиях  (верблюды, зебу, курдючные овцы). У представителей жарких стран роль теплообменников могут играть некоторые части тела - у американского зайца, лисицы фенек, тушканчиков уши. Уместно здесь вспомнить и правило Бергмана и Аллена.

Различны формы испарительной теплоотдачи - вентиляция через ротовую область (собаки, кошки, птицы).

Морфофизиологические приспособления дополняются у птиц и млекопитающих специальными формами приспособительного поведения. Одна из распространенных форм терморегуляционного поведения ис­пользование особенностей микроклимата, нор, убежищ, скоплений. Широко используются теплоизоляционные свойства снежного покрова - устройство подснежных ночевок тетеревинными, пуночками, сини­цами, зайцами. Перелеты птиц.

Здесь же уместно вспомнить и о явлении обратимой гипотермии. Оно внешне сходно с холодовым оцепенением пойкилотермных живот­ных. Продолжительность ее варьирует у разных видов млекопитающих и птиц. Обратимая гипотермия выражена в трех основных формах.

Нерегулярное оцепенение, вызванное резкими похолоданиями. Свойственна стрижам, ласточкам, некоторым сумчатым, грызунам. Оно прекращается сразу при наступлении благоприятных условий.

У ряда видов известны регулярные суточные циклы смены ак­тивного состояния - колибри, стрижи, утконосов, ряда грызунов и летучие мыши. Колибри активны днем и впадают в спячку ночью, ле­тучие мыши, наоборот.

Наиболее известно явление зимней спячки, имеющей широкое распространение среди грызунов - сурки, суслики, хомяки, бурун­дуки, сони. Характерно и для медведей, барсуков, ежей и т.д. Среди птиц она известна только для одного из американских козо­доев. Сезонная гипотермия сопровождается определенными физиоло­гическими изменениями: накопление жировых запасов, перестройкой функции эндокринной системы и т.д.

Биологический смысл обратимой гипотермии во всех ее формах сходна, и заключается в экономии затрат энергии в условиях эколо­гической невозможности восполнения энергетических ресурсов орга­низма.

Обе эти экологические группы животных: пойкилотермные и гомойо­термные имеют свои преимущества и недостатки.

Напримар, для пойкилотермных ограничен круг ареала на север, однако покилотермность во многом дает экономию в энергозатратах, не надо много пищи, а в сухом климате связан с экономией воды.

У гомойотермных активная регуляция теплообмена энергетически менее выгодна, чем пассивная устойчивость пойкилотермов. Видимо биологическое преимущество гомойотермии заключается в том, что сохранение активных форм деятельности в широком диапазоне темпе­ратур среды создает преимущества в межвидовых отношениях, облег­чая захват выгодных экологических ниш.

 

3. Влажность - значительно меняется в зависимости от географи­ческого положения, что делает условия жизни сильно отличающими­ся.

Нормальное функционирование организма возможно только при достаточном обеспечении его водой - необходимым условием жизни. Дефицит влаги - одна из наиболее существенных особенностей на­земно-воздушной среды жизни. Значительное влияние на эволюцию наземных организмов оказали приспособления к добыванию и сохра­нению влаги. Режимы влажности на суше разнообразны - от полного и постоянного насыщения воздуха водяными парами в некоторых ра­йонах тропиков до их практически полного отсутствия в сухом воз­духе пустынь. Водообеспечение зависит также и от режима выпаде­ния осадков, наличия водоемов, запасов почвенной влаги и т.д.

Амфибии - первые наземные позвоночные, экологически теснейшим образом связанные с водой. Большинство их ведет околоводный образ жизни, сезонно (на время размноже­ния) обитая в водоемах. Многие формы, особенно из отряда хвос­татых, вторично перешли к полному водному образу жизни, обитая в пресных водоемах. Все амфибии развиваются в водной среде, личин­ки их - типичные водные животные.

Связь амфибий с водой помимо других причин обусловлена и ти­пом водно-солевого обмена, который у этих животных основывается на тех же морфофункциональных принципах, что и у пресноводных рыб. В качестве главной функции их туловищная почка выводит из­лишек воды из организма, легко проникающая осмотическим путем через тонкие кожные покровы. Поэтому амфибии, как и пресноводные рыбы не пьют воду. Неизбежные потери солей, главным образом ио­нов натрия и хлоридов, реабсорбируется в почках или поступает через те же кожные покровы, способной к активному транспорту ио­нов против градиента концентрации.

Способность отдельных видов к увеличению концентрации ионов в плазме крови обуславливает некоторую приспособленность земновод­ных переносить незначительные осолонения воды. Способность к ос­морегуляции у разных видов неодинакова. Среди европейских наибо­льшей устойчивостью к изменению солености обладают зеленая (Bufo viridis) и камышевая (B.calamita) жабы.

Наиболее эвригалийные формы могут повышать концентрацию мо­чевины в крови - тип адаптации, сходный с таковым у хрящевых рыб. У зеленой жабы она может увеличиваться в 6 раз. Совершенно уникальна в этом отношении лягушка-крабоед (Rana cancrifora), обитатель манговых зарослей Ю.-В. Азии и постоянно контактирую­щая с морской водой. Осмотическое давление плазмы крови у них несколько выше, чем в окружающей среде, что определяет осмоти­ческое поступление воды в организм, как у хрящевых, и отпадает необходимость пить соленую воду. В отличие от хрящевых, содержа­ние мочевины возрастает не в результате канальцевой реабсорбции, а путем диффузии мочевины из мочевого пузыря. Вот кому поистине моча может ударить в голову. Вместе с тем это не эволюционное наследство, а приобретение - вторичное оплодотворение и процесс метаморфоза этого  вида  осуществляется  только в пресной воде в периоды дождей.

Приспособления, ограничивающие дегидратацию. Вне воды для ам­фибий и других животных, сохранивших в наземной среде незащищен­ные влагопроницаемые покровы, возникает проблема предохранения организма от высыхания. В связи с этим, наземные амфибии, дожде­вые черви, голые слизни и др. предпочитают влажные биотопы. Про­никновение их в колеблющиеся по влажности условия сопровождается адаптивными сдвигами характера активности. Так, зеленая жаба, может проникать даже в пустыни - но активны они здесь только ночью, когда влага конденсируется на почве. Некоторые австра­лийские пустынные лягушки значительную часть года проводят в вы­рытых ими глубоких норках в спячке. Выход их приурочен только к сезону дождей, когда они и размножаются по эфемерному типу (все стадии идут в сжатые сроки). Многие брюхоногие моллюски при нас­туплении засушливого периода закупориваются в раковине с помощью слизи (вдоль моря на всех кустах и травинках).

В поддержании водного баланса наземных амфибий большое зна­чение имеет и накоплении воды в мочевом пузыре, иногда в коли­честве до 50 % от общей массы тела. Аборигены Австралии даже ис­пользуют некоторые виды лягушек, находящихся в спячке, в качест­ве источника питьевой влаги.

Избежать испарения с кожи невозможно, т.к. она играет важную роль в дыхании и должна быть влажной. Слизистая кожи несколько задерживает испарение, участвует в образовании кокона при спячке.

Если роль кожного покрова в ограничении водных потерь невели­ко, то роль ее в восполнении водного дефицита, напротив, весьма ­существенна. Проницаемость кожи для тока воды не только велика, но и нередко усиливается специальными морфофизиологическими приспособлениями. У многих бесхвостых амфибий имеется особый участок кожи (10%) в ветрально-тазовой области,  отличающийся тонким однослойным эпителием, через который интенсивно проникает вода с поверхности почвы. Отсюда жабы (Bufo punctatus) получают до 70 % потребляемой через покровы воды. У других видов это до­полняется бородавками, с особыми железами. У жаб на брюхе имеют­ся трубчатые железы, действующие по принципу капилляров. Харак­терно, что у водных амфибий таких желез нет.

Наземный образ жизни связан с некоторыми адаптивными особен­ностями белкового (азотистого) обмена. У многих водных животных главный продукт экскреции азота - аммиак. Высокая степень раство­римости и малая величина молекул обеспечивает выведение этого токсичного для организма вещества через любые контактирующие с водой ткани. Все развивающие в воде личинки и большинство прес­новодных взрослых амфибий (хвостатые, шпорцевые лягушки) выде­ляют именно аммиак.

Для наземных животных, в том числе и наземным амфибиям, более выгодно выведение мочевины. Менее токсичная, чем аммиак мочевина может накапливаться в организме и выводится с небольшим коли­чеством воды. Тритоны в зависимости от условий меняют тип мета­болизма - в сухопутных условиях 90 % экскретируют в виде мочеви­ны, в водных условия всего 70 %. У головастиков чесночниц азот мочевины на ранних стадиях онтогенеза составляет 17 %  от  общей его экскреции, перед метаморфозом 80 % и  93 % после.

Для чисто наземных животных освоение воздушно-наземной среды ставит ряд жестких требований к механизмам регуляции водно-соле­вого обмена. Низкая влажность воздуха создает постоянную опас­ность обезвоживания организма и ставит задачу максимальной эко­номии расхода влаги. Вне водной среды происходит разделение вод­ного и солевого обмена.

Общность лимитирующих факторов и связанных с ними биологи­ческих задач привела к сходству принципиальных особенностей ме­ханизмов водного и солевого обмена.

Среди беспозвоночных наиболее полно освоили наземную среду насекомые и паукообразные. Это первичноназемные группы с соот­ветствующим комплексом адаптаций: у них плотные, слабопроницае­мые для воды покровы, преобразованная выделительная система и повышенная способность к использованию метаболической влаги. У некоторых видов насекомых последнее выражено настолько, что они могут жить при полном отсутствии воды.

Слабая проницаемость покровов в сочетании с трахейным типом питания определяют свойственные насекомым низкие величины потерь воды. При этом проницаемость покровов не зависит от структуры хитина, а определяется тончайшим восковым слоем, покрывающим его поверхность. Кутикулы толще у видов живущих в условиях пус­тынь, чем у влаголюбивых форм. Выделительная система насекомых представлена мальпигиевыми трубочками, в которых моча формирует­ся секреторным путем, в задней кишке вода интенсивно абсорбиру­ется, поэтому фекалии и моча, попадающаяся сюда из мальпигиевых трубочек, выводится практически в обезвоженном состоянии.

Среди позвоночных наиболее совершенны адаптации к жизни в воздушной среде у пресмыкающих, птиц и млекопитающих (амниот). Помимо приспособлений к размножению вне водоемов, адаптации их связаны с использованием метаболической воды, с морфофизиологи­ческими особенностями покровов и выделительной системы.

Вода, образующаяся при окислении органических веществ, вновь вступает в общий обмен. Преимущественно это вода жиров. Многие пустынные животные (мелкие млекопитающие и рептилии) перед за­сушливым сезоном накапливают большие количества жира, служащей помимо энергетических целей важным поставщиком эндогенной воды. Например, жирнохвостый тушканчик, американская кенгуровая крыса, африканская песчанка.  Однако, жир в горбах верблюдов, не являет­ся для них основным источником водоснабжения, т.к. расход воды на усиленное дыхание при терморегуляции равен или превышает ко­личество получаемой метаболической воды.

Наружные слои клеток эпидермиса кожи наземных позвоночных за­полнены роговым веществом, препятствующих испарению. Кроме того, у пресмыкающих и птиц отсутствуют кожные железы.

У млекопитающих, имеющих потовые железы (выполняющие терморегу­ляторную функцию) потери воды меньше у пустынных, чем у влаголю­бивых.

Все амниоты имеют тазовые почки, структура которых обеспечи­вает фильтрацию жидкости только из кровяного русла. Специфичес­кий концентрационный механизм почечного аппарата этой группы обеспечивает максимально возможный возврат воды из состава пер­вичной мочи. Особенности строения почек обеспечивают у пустынных видов (верблюды, антилопы) превышение концентрации мочи в 6-8 (до 11) раз над концентрацией плазмы крови. У околоводных ви­дов (бегемот, бобр и др.) концентрация мочи всего в 1,5 -2 раза выше плазмы.

В комплексе приспособлений водного обмена к условиям аридности большое значение имеют специальные формы поведения. У млекопитаю­щих и птиц они, прежде всего, связаны с использованием водоемов. Эта сторона, прежде всего, хорошо выражена у травоядных и зернояд­ных форм, плотоядные животные всегда получают определенное коли­чество воды в составе корма. Для многих видов существование во­допоев в пределах досягаемости обязательное условие заселения жарких засушливых районов. Так, например, пустынные антилопы и рябки. Такие виды антилоп как дик-дик, канна, орикс, газель Гранта, могут обходиться без питья, используя росу и влагу гиг­роскопических растений, но посещают и водоемы. Есть копытные использующие водопои ежедневно (буйволы, водяной козел и др.) и их распределение во многом определяется наличием вблизи водопо­ев.

Хорошо летающие рябки могут гнездиться на значительном удале­нии от водопоев. На водопое они намачивают оперение на брюшке, оперение которой обладает сильной гигроскопичностью, и тем самым приносят птенцам воду.

В наиболее трудных условиях отсутствия воды многие виды репти­лий и млекопитающих впадают в летнюю спячку.

 

4. Воздух,  как газовая среда.  Одной из наиболее важнейших характеристик воздушной среды яв­ляется наиболее обильное содержание кислорода. Кислород состав­ляет 20,95 % атмосферного воздуха. Основным фактором, лимитирую­щим газообмен в воздушной среде, оказывается сухость воздуха. Сам же процесс непосредственного обмена газов между кровью и внешней средой у наземных в принципе не отличается от таковой у водных: в кровь поступает О₂, предварительно растворенный в тон­кой пленке влаги поверхностного эпителия. Это обстоятельство предопределяет важную задачу поддержания дыхательной поверхности во влажном состоянии, что в условиях воздушной среды не просто. Это условие явилось определяющим в эволюции строения и функции дыха­тельных органов наземных животных.

Морфологически эта задача решается тем, что поверхность газо­обмена размещается  внутри  тела и  не граничит непосредственно с воздухом. Воздух увлажняется в носо-глоточной области. В ряду  различных групп животных амфибии - пресмыкающие - мле­копитающие легкие имеют усложняющееся строение -  от  мешкооб­разных образований  с гладкой поверхностью до легких млекопитаю­щих с альвеольным строением.

Строение дыхательной системы птиц во многом отличается от других наземных позвоночных. Они не имеют альвеолярного строения и мало растяжимы. Это система воздухоносных трубочек допускающих возможность однонаправленного потока воздуха. Имеются специаль­ные воздушные мешки, где нет газообмена, но увеличивается общий объем и интенсивность прокачки воздуха. Дыхательный акт происхо­дит с помощью подвижных ребер и грудины и, в принципе, не отли­чается от рептилий и млекопитающих. Прежнее представление о том, что в полете дыхательные движения определяются взмахами крыльев, оказались не соответствующими действительности - в большинстве случаев синхронизация взмахов и дыхательных движений не наблюда­ется. Второй особенностью является перекрестный газообмен у птиц, когда поток воздуха в парабронхах и оплетающих его капиля­рах противонаправлены. Именно однонаправленный и непрерывный по­ток воздуха в легких при перекрестном типе газообмена между лег­кими и кровеносными капилярами определяет возможность даже при низком давлении извлекать из воздуха такое количество О₂, кото­рое обеспечивает поддержание нормальных функций организма. Так, воробьи и волнистые попугайчики сохраняют способность к активно­му полету на высоте 6100 м, тогда как сопоставимые с ними по размерам тела и уровню обмена мыши становятся вялыми уже при 3700 м и впадают в коматозное состояние при 6100 м.

В целом, в отличие от водной среды дыхание наземных практически не лимитируется недостатком О₂. Некоторые проблемы возникают у жителей закрытых убежищ - норников, дуплогнезников и высокогор­ных горных видов др., где может накапливать СО² и снижается парциональное давление О₂. У таких видов, как правило, увеличено сродство гемоглобина к кислороду и большая толерантность к повы­шенному содержанию СО².

Такая же проблема возникает и у жителей высокогорий. Для них также известна целая группа реакций, характеризующаяся как» борьба за кислород".  Первой реакцией является учащенное дыхание и сердцебиение. После некоторого периода акклиматизации увеличи­вается кислородная емкость крови за счет увеличения циркулирующих эритроцитов. При стабильном действии высотной гипоксии такие срочные реакции заменяются более стабильными. Все высотники от­личаются гематологическими показателями крови - больший объем, большее сродство к кислороду. На тканевом уровне - увеличение дыхательного пигмента мышц миоглобина, способного запасать О₂.

Своеобразные условия газообмена складываются у вторичноводных наземных животных при нырянии. Так, тихоокеанская зеленая чере­паха выдерживает погружение до 5 часов, продолжительность ныря­ния у разных видов китов колеблется от 30 мин до 2 ч. Среди птиц рекордсмены пингвины - 5- 18 мин (императорский пингвин).

Устойчивость ныряющих животных обеспечивается с одной стороны увеличением запасов О₂ перед нырянием и его экономией во время погружения.

Животные, как правило, ныряют на выдохе, что более выгодно, поскольку этим снижается плавучесть и затраты энергии на погруже­ние и препятствует возникновению кессонной болезни. Основные за­пасы О₂ для ныряния оказываются связанными в крови и мышцах.

Расход кислорода во время ныряния существенно ниже, чем при нормальном дыхании. В основе этих приспособлений лежат сердеч­но-сосудистые реакции организма. При нырянии урежается пульс, изменяется характер циркуляции крови, основная доля которой нап­равляется в головной мозг и в сердечную мышцу.

Особенностью наземной - воздушной среды является низкая плот­ность и постоянное действие гравитационных сил. Это накладывает существенные отпечатки в строении наземных животных. И первое это необходимость наличия надежного скелета. Со времен Галилео Галилея, считается, что животные значительно большие по размеру чем слоны ( 5 тонн) не могут жить на суши и, что, как и киты ( 100 тонн массы ), вымершие гигантские динозавры должны были быть полуводными. Однако вряд ли это так - известны много наземных ди­нозавров массой более 30 тонн. Соответственно они и имеют мас­сивный костный скелет, размеры которого растут в кубе к увеличе­нию линейных размеров тела.