Лекция 6

 

Лекция 6: Питание

Формы, особенности и типы питания животных.  

 

Как жизнь отдельной особи, так и устойчивое состояние попу­ляции животных возможно лишь при положительном балансе вещества и энергии в их организме, т.е. при соответствии потребностей ор­ганизма в питательных веществах и энергии их потреблению в тече­ние годичного или жизненного цикла. По мнению К. Шмидт-Ниельсе­на (1987, с.233) " Потребность в потоке энергии, или необходи­мая скорость поглощения пищи, - это определяющий фактор обилия и плотности популяций животных. ...Получение пищи из окружающей среды сложным образом связано с использованием ресурсов и опти­мизацией плотности популяции, т.е. с теми взаимоотношениями, ко­торые лежат в самой основе современной экологии".

В целом, всех животных, кроме сапрофагов, можно отнести к хищникам - т.е. к видам поедающих других живых видов. В этом смысле необходимо рассматривать хищничество в собственном значе­нии этого слова - истинные хищники, которые поедают других живот­ных, растительноядные млекопитающих поедающие растения и всеяд­ные поедающие тех и других по мере их доступности.

Истинные хищники убивают свою жертву более или менее сразу как поймают ее. В течение своей жизни они каждый раз убивают но­вую жертву, и их может быть очень много. Часто они поедают жертву целиком (большинство птиц, рыб, земноводных, пресмыкающиеся), но некоторые съедают только часть своей жертвы (многие виды млекопитающих).

Хищники с пастбищным типом питания, использующие огромное количество жертв, как правило, не убивают своих жертв и исполь­зуют только часть каждой жертвы (травоядные позвоночные, напри­мер).

Изучение паразитов привилегия науки паразитологии и поэтому мы их намеренно вообще опускаем. В нашем подходе эта группа хищ­ников с пастбищным типом питания, отличающиеся от других тем, что они используют в течение жизни только одну или несколько жертв.

Различают первичных, вторичных и третичных потребителей. Первые - это растительноядные виды или фитофаги. Они потребляют фитопланктон, вегетативные части растений (листья, клубни, кор­ни, стебель), семена плоды и соки растений. Вторичные потребите­ли - зоофаги, относительно мирные или активные хищники, живущие за счет фитофагов. Наконец, третичные потребители - сапрофаги, виды, использующие в пищу мертвое органическое вещество - дентри­тоеды, трупоеды, копрофаги. Такое разделение по объектам питания прослеживается по всем типам, классам, а часто и отрядам живот­ных.   Например, у птиц, растительноядные дикие гуси или колибри, хищник - беркут, сокола, совы и падальщики - грифы, марабу и др. У насекомых, фитофаги - саранчовые, тли, пчелы, термиты, хищные - богомолы, жужелицы, плавунцы и сапрофаги - лунный копр, скара­бей и др.

Питание растениями связано с рядом специфических адаптаций. Растения прикреплены к субстрату, ткани их часто очень прочны. В связи с этим у многих растительноядов формировался ротовой аппа­рат грызущего типа, облегчающий отделение частей от целого рас­тения. Грызущий аппарат свойственен многим беспозвоночным и широко представлен у позвоночных. В этом отношении наиболее специализи­рованы грызуны и зайцеобразные, многие из которых питаются корой и ветвями деревьев, т.е. наиболее твердой пищей. Резцы этих жи­вотных характеризуются большими размерами, постоянным ростом и особым строением (эмаль спереди дентин сзади), обеспечивающим их "самозатачивание". Коренные зубы имеют складчатую поверхность, а челюсти могут производить вертикальные и горизонтальные движения, способствующие перетиранию пищи.

У карповых в глотке имеются "жерновки" в сочетании, с которыми работают нижнеглоточные зубы.

Ротовой аппарат плотоядных животных более приспособлен к схва­тыванию, удерживанию и умерщвлению живой добычи. Особо наглядно это выражено у хищных млекопитающих, рыб, змей. Часто выражены клыки, коренные зубы имеют острые режущие края. Для удерживания добычи дополнительно используются развитые когти (птиц и млеко­питающих).

Относительно чистые типы питания довольно широко распростране­ны в природе. Однако, чаще всего встречается смешанное питание, т.к. все они в той или иной мере, при возможности, потребляют и нехарактерную для данного типа питания пищу. Например, для таких чистых хищников как соболь, куница, волк, лиса, да и всех других млекопитающих хищников характерно частое включение в пищу ягод, грибов, орешков, листьев. Практически все виды грызунов, наибо­лее специализированные растительноядные при первой же возможности поедают насекомых. Так называемые зерноядные птицы овсянки, во­робьи, зяблики, коноплянки и др. в период размножения иногда це­ликом переходят на животные корма. И наоборот, насекомоядные си­ницы, в зимний период переходят на семенной корм. Северные олени охотно едят рыбу и даже ловят мелких животных, в частности лем­мингов. Возможно отсюда и название - копытный лемминг.

Различны типы питания исторически обусловили основные черты строения и функции тела животного, обеспечивающие возможность кормодобычи в определенной среде - водной, наземной, почве и т.д. Соответствующий подбор ферментов и структуру пищеварительного тракта животных.

Как при поисках пищи, так и в страховании собственной жизни важнейшее значение имеют органы чувств. Зоркое око, всеслышащее ухо и тонкий нюх - три чуда природы, стерегущие покой и поставляющие пищу органа.  Есть более "современные"  виды  обнаружения  - эхолакаторы( летучие  мыши,  дельфины,  некоторые птицы и рыбы), термолокаторы ( гремучие и ямкоголовые змеи).

При поисках пищи водными животными важное значение имеет обоня­ние, органы воспринимающие механические колебания воды (боковая линия у рыб) и зрение. Малейшее попадание крови в воду привлека­ет акул с большой акватории океана, несколько км. Аквалангистов с царапинами в воду, как правило, не пускают. Известно, что угорь самый тонкий дегустатор запахов в подводном мире - он распознает каплю паху­чего вещества разбавленного в объеме воды равной Онежскому озеру!

Обоняние развито и у наземных видов. Собака, например, может оп­ределить наличие одной молекулы пахучего вещества в 1 л воздуха. Слон своим верхним чутьем ощущает запахи на расстоянии более 5 км.

У амфибий, рептилий и птиц основное значение принадлежит зре­нию. У птиц оно развито особенно сильно, что связано с наличием так называемого "гребешка". Зрительные способности совы самые большие на земле. Ночью они видят мышь при освещении всего в 0,000002 люкса. Человек не может читать при освещении ниже 30 люксов, т.е. при освещенности в 15 000 000 раз большей. Орел видит на земле мышь с расстояния в 1 км, а сокол замечает  летящего голубя с расстояния 1600 м. Человек не видит яблоко на расстоянии в 400 м. Сокол и орел обозревают окрестности практически в 8 кратный бинокль.

Характерно расположение глаз и сектор обзора различных видов - у хищников - преследователей, как правило, глаза локализованы и направлены вперед, обеспечивающий им бинокулярное зрение. У жертв - по бокам, обеспечивая больший кругозор, иногда до 360^о.

Все эти органы чувств помимо других функций, способствуют ак­тивному поиску добычи. Активное питание свойственно большинству животных характеризующихся высоким уровнем потребностей.  Разли­чают несколько основных форм активного питания:

а) Пастьба (собирание) свойственна фитофагам и "мирным" зоофагам (киты, гигантские акулы), живущим за счет многочисленного, непод­вижного или малоподвижного корма. Это может быть древесная и травянистая растительность, планктон и др.

б) Подкарауливание (засада) свойственна многим хищникам. Среди рыб - щука, сом; среди птиц - ястреба, цапли; у млекопитающих - практически все кошки, кроме гепарда.

в) Преследование, наиболее активная и сложная форма добывания пищи. Характерна для волков, соколов, тунцов.

Если пища состоит из мелких частиц - планктона, например, то они улавливаются всевозможными ресничками, слизью (у брюхоногих моллюсков), щупалец (голотурии), разнообразных фильтрующих средств (от рыб до млекопитающих). Сельди и гигантская и китовая акула, например, в качестве сита используют специального строе­ния жаберные гребны. Фламинго отцеживает из воды и ила мелкие организмы с помощью клюва. Беззубые киты полностью специализиро­ваны для питания планктоном. Их фильтрующий аппарат состоит из множества роговых пластинок, прикрепленных к верхней челюсти и свисающих вниз с обеих сторон. Планктон застревает в волосовидной бахроме по краям этих "китовых усов". Самое крупное из совре­менных животных - синий кит 100 т веса - питается именно таким образом.

Если пища массивная, то используются чрезвычайно разнообразные механизмы и структуры.

Некоторые животные заглатывают среду, в которой они живут, и переваривают содержащийся в ней органический материал - дождевые черви.

Многие животные используют для добывания пищи такие механичес­кие приемы как жевание (многие растительнояды) и соскабливание. Другие виды заглатывают добычу целиком - многие рыбы, амфибии, рептилии (удав) и млекопитающие. Для раздробления и измельчения пищи ротовая область может быть снабжена челюстями и зубами раз­личного типа. У других, механическое измельчение пищи происходит в особых органах с толстыми мышечными стенками - мускульных же­лудках, зобе. Часто для этих целей дополнительно используется заглоченные камешки.

Животные, питающиеся жидкостями, часто высокоспециализирова­ны и в ряде случаев имеется прямая выгода и для потребителя и для поставщика пищи. Вспомните насекомых опылителей. Во многих случаях питающиеся жидкостями виды - паразиты - тли, пиявки, ко­мары, клещи и др.

Все млекопитающие вначале своей жизни кормятся жидкой пищей - молоком. Но и некоторые виды птиц выкармливают птенцов выделениями сходной с молоком.  Так,  например, у растительноядных птиц, обнаружены самые разнообразные экологические  и  физиологические адаптации, направленные на выкармливание птенцов.  Птенцы голубей в первое время выкармливаются так называемым голубинным  молоком ("птичье молоко"), представляющим собой смесь продуктов сво­еобразного перерождения эпителия зоба и размягченного зерна, в жидкую питательную смесь птенцов фламинго помимо большого коли­чества белков и жиров входит 23 % крови матери, а "молоко" пинг­винов состоит из 60 % белков 28 % жиров и др.

Особый случай питания жидкостями мы наблюдаем у пауков. Чтобы получить пищу из пойманных животных паук накачивает их тело пи­щеварительными соками. Эти соки растворяют ткани, и паук затем высасывает внутренность жертвы.

В целом, разнообразие специализаций и форм питания столь ши­рок, что даже кратко перечислять их бессмысленно. Поэтому, в ка­честве одного из примеров, ограничимся анализом питания только позвоночных животных и, далее более подробно растительноядных млекопитающих.

Вся пища как растительного, так и животного происхождения для использования должны быть расщеплены и называется это перевари­ванием пищи. Это обеспечивает пищеварительная система животных, которая в общих принципах (морфология, физиология и биохимия) весьма сходна в различных классах позвоночных животных.

Пищеварительная система позвоночных представляет собой конвейер, где пища поэтапно претерпевает механические и химические измене­ния, в результате которых конечные продукты пищеварения проника­ют сквозь стенки кишечника в кровяное русло.

Строение ротового аппарата соответствует характеру механической обработки пищи, а секреты желез ротовой области увлажняют пищу и способствует их передвижению по пищеводу. Только у млекопитающих слюна, воздействует  на пищу - несут фермент амилазу расщепляющий крахмал. У кровососущих летучих мышей - вампиров - в  выделениях слюнных желез содержатся антикоагулянты, препятствующие сверты­ванию крови. Некоторые железы приобретают специфические функции. У дятлов липкая слюна приклеивает мелкую добычу к языку; ядови­тые железы змей способствуют быстрому умерщвлению добычи.

Пищевод представляет собой легко растяжимую трубку, длина ко­торой сильно варьирует у разных видов. Покрыта она слизью спо­собствующему более легкому перемещению добычи. У птиц, пищевод, растягиваясь, может служить местом накопления пищи.

Следующий отдел - желудок, в котором начинается ферментативное расщеплении пищи. Форма и строение желудка довольно сильно раз­личается в разных группах животных. У многих рыб, амфибий и реп­тилий он слабо выражен или имеет расширенную форму, а у большинс­тва млекопитающих имеет колбообразную форму. Прилежащий к пище­воду более широкий отдел называется кардинальный, где выделяется щелочной секрет - и прилежащий к кишечнику более тонкий отдел называемый пиларгическим выделяет кислый секрет.

У некоторых животных строение желудка более сложнее. У жвачных копытных он подразделен на 4 отдела - рубец, сетку, книжку и сы­чуг. Они выполняют функции бродильной (рубец), цедильной (сет­ка, книжка) и ферментативной камеры. Столь сложное строение свя­зано с перевариванием большого объема целлюлозосодержащего кор­ма (копытные, мозоленогие, ленивцы, лангуры, некоторые сумча­тые).

У птиц  желудок  имеет специфические особенности - перед железистым у них находится т  мускульный  желудок,  выстланной  внутри плотной рогоподобной оболочкой. Он особенно выражен у зерноядных и всеядных видов. Из желудка пища поступает в кишечник, подраз­деляющийся на два раздела: тонкий и толстый. В тонком отделе осуществляется щелочное ферментативное воздействие на пищу и всасывание конечных продуктов. Особенно активное ферментативное воздействие с участием поджелудочной железы и желчи печени осу­ществляется в двенадцатиперстном отделе тонкого кишечника. На гра­нице тонкого и толстого отдела располагаются слепые выросты, один у млекопитающих (слепая кишка) и два у большинства видов птиц. Она особенно развита у растительноядов и играет существенную роль в переваривании клетчатки и обеспечении организма бел­ковыми компонентами.

Общая длина кишечника также больше у растительноядных форм и тем больше, чем более грубые корма они потребляют.

При любом типе питания в организм попадает вода, минеральные соли и органические вещества, важнейшие из которых белки, жиры и углеводы. Вода и минеральные соли легко всасываются в пищеводе и поступают в кровь без существенных изменений. Белки, жиры и углеводы, обладающие крупной и сложной молекулой, не могут непос­редственно проникать в кровь и требуют расщепления. Это сложный процесс, требующий участия специфических ферментов.

Белки перевариваются в желудке пептидазами до аминокислот и в таком состоянии всасываются и используются для синтеза своих белков или идут на энергетический обмен.

Жиры эмульгируются с помощью желчи в двенадцатиперстном отделе кишечника и могут частично всасываться, глицерин, образующийся при ферментативном гидролизе жира, всасывается легко вследствие высокой их растворимости.

Углеводы представлены в пище в разных формах, и переваривание их может идти по-разному. Простые сахара всасываются (глюкоза, фруктоза) всасываются без ферментативного воздействия и прямо утилизируются. Дисахариды (сахароза, лактоза) в тонком отде­ле кишечника разлагаются перед утилизацией до моносахаридов (са­хараза, лактаза, мальтаза).

Крахмал - сложный полимер поэтапно разлагается до моносахари­дов. Начинается процесс в ротовой области (за счет слюнных же­лез) и завершается в двенадцатиперстной кишке за счет желез подже­лудочной железы.

Гликоген - животный крахмал также разлагается за счет соков двенадцатиперстной кишки до мальтозы и далее до глюкозы.

Намного сложнее обстоит дело с перевариванием клетчатки - сложного полимерного углевода, составляющего основу оболочек растительных клеток. Черт бы с ней с клетчаткой, но в природе это один из наиболее массовых и широко распространенных органик и не использовать такой энергоноситель было бы просто невыгодно. В организме позвоночных не продуцируются ферменты, расщепляющие клетчатку; этот процесс осуществляется симбиотическими бактерия­ми кишечного тракта. Переработка клетчатки наиболее специализи­рована у жвачных.

Питание жвачных животных изучено в значительно большей степени, нежели питание других групп растительноядов, что связано с их первостепенным значением в животноводстве. Учение о кормлении сельскохозяйственных животных и их питании, в том числе и жвач­ных, уже на протяжении нескольких веков является важнейшим раз­делом сельскохозяйственного производства. Около 75 % всех растительных  продуктов,  получаемых на полях и естественных угодьях, пропускаются в качестве корма через организм животных.  Огромная литература по данному вопросу затрагивает практически все сторо­ны физиологии, морфологии и биохимии питания сельскохозяйствен­ных животных, основные принципы которых в полной мере можно ис­пользовать и для характеристики питания и диких жвачных. Послед­нее, однако, нельзя сказать об экологических особенностях их пи­тания. Условия питания диких копытных существенно отличаются от домашних и помимо прочего связаны с непостоянством состояния их кормовых ресурсов в природе, жесткой конкуренцией за использова­ние сходных ресурсов и, как следствие, большим разнообразием адаптаций и специализацией видов по характеру питания.

Так, в настоящее время хорошо известно, что основными источ­никами углеводов для жвачных животных служат сено, солома и тра­ва. В сухой траве примерно 50% углеводов составляют фруктозаны и ксиланы, и приблизительно столько же приходится на долю целлю­лозы. Целлюлозные компоненты кормов были бы недоступны для ис­пользования, если бы у жвачных в процессе эволюции не возникли симбиотические взаимоотношения с микроорганизмами, способными к разложению целлюлозы. Два первых отдела желудка жвачных - рубец и сетка - это как бы большая бродильная камера (емкостью 100 - 250 л), в которой условия для роста многих микроорганизмов можно считать идеальными. Микроорганизмам обеспечивается здесь посто­янная температура (37-39°С), постоянная подача хорошо забуфер­ного (pH 5,8 -7,3) бикарбонатом и фосфатом минерального раст­вора (около 70 л слюны в сутки), периодическое поступление пита­тельных веществ в виде достаточно размельченного корма, содержа­щего целлюлозу, и, наконец, механическое перемешивание в результате движений рубца. Такое переваривание пищи в рубце напоминает полунепрерывное культивирование микроорганизмов.

С функциональной точки зрения важнейшими обитателями рубца являются бактерии. На долю бактерий приходится 5-10% сухой массы содержимого рубца. Согласно расчетам различных авторов бактериальному разложению подвергаются от 45 до 90% всей попав­шей в организм целлюлозы. Одной из причин такого различия явля­ется специфика и активность преджелудочных симбиоценозов различ­ных видов жвачных, что определяет неодинаковые границы толерант­ности видов к содержанию в кормах клетчатки. В рубце образуется большое количество кислот, главным образом уксусной (50-70%), пропионовой (17-21%) и масляной (14-20%), а также немного ва­лериановой и муравьиной.

  В результате брожения выделяется до 700 л в день газов (молекулярный водород, метан, углекислый газ). Грубые корма жвачных бедны азотом и белками, отсюда синтез бел­ков микрофлорой рубца имеет огромное значение в обеспечении ими организма жвачных. Синтез обеспечивается наличием весьма эффек­тивного "желудочно-печеночного цикла". Мочевина, образующаяся в печени в процессе обезвреживания аммиака, лишь частично выделя­ется с мочой, основная часть циркулирующей в крови мочевины че­рез слюнные железы и стенку рубца попадает в первые отделы же­лудка и используется микрофлорой рубца для синтеза белков. Сами бактерии при попадании содержимого рубца в кишечник переварива­ются, их клеточное вещество подвергается расщеплению и усваива­ется организмом животного. Считается, что благодаря этому жвач­ные животные практически не зависят от экзогенных источников белка. Последнее неоднократно подтверждалось при содержании жвачных на безбелковом корме.

Аналогичен процесс желудочного пищеварения и у других живот­ных, не относящихся к жвачным, но также имеющих сложный желудок, в котором происходит бактериальное расщепление клетчатки (ламы, верблюды, некоторые сумчатые и др.).

У других млекопитающих основным местом переработки клетчатки оказывается толстая кишка, особенно ее слепой вырост. Здесь так­же работают бактерии и простейшие. Химизм процессов сходен с та­ковым с пищеварением в рубце, где помимо расщепления клетчатки, из аммонийных солей и мочевины синтезируются белки. Вопрос в том, как же использовать эти белки. Отмечено, что зайцеобразные и многие грызуны выделяют два помета: первичный (более мелкие, мягкие шарики со слизистой консистенцией), которые животные заг­латывают, и вторичный - более крупный и сухой, представляющий собой собственно экскременты. Поедание первичного помета спо­собствует утилизации белка, включая бактериальные клетки. У зай­цев поедается от 50 до 90 % экскрементов. При этом первичные фе­калии содержат до 30 % белка, тогда как в окончательных его не более 9 %.

Особенности капрофагии полевки Брандта. Необходимость поедать животные корма.

К настоящему времени практически для всех видов массовых рас­тительноядов известны достаточно полные списки кормовых растений из разных точек ареала, поедаемость отдельных видов по сезонам, возрастные особенности питания. Такие данные включаются в насто­ящее время в экологические характеристики видов и не нуждаются в специальном описании. Общие закономерности выбора кормовых видов растений, формирования состава рациона, предпочитаемость и изби­рательность тех или иных кормов у всех растительноядов, с учетом своей специфики,  во многом также совпадает и изучены достаточно полно