Питание и состояние особей популяции.

 Питание и состояние особей популяции. Известно, что устойчивое состояние особей и в целом популяции  возможно лишь при положительном балансе вещества и энергии в их организме.

Отсюда важно выяснить, как сказывается такая естественная динамика качества и количества потребляемого корма и, следовательно, потока энергии на состоянии организма и популяции в целом.

В качестве интегрального индикатора оценки состояния особей можно использовать массу тела. Масса тела отражает физиологическое состояние организма в каждый конкретный момент их жизнедеятельности и четко показывает баланс энергии.

Это экспериментальные данные, где корма задавались в изобилии разного качества. Они  показывают:

1.              Что изменения массы животных находятся в тесной зависимости от величины усвоенной энергии. Потребление энергии выше потребностей организма приводит к соответствующей прибавке веса тела животных, потребление энергии ниже ее необходимого уровня сопровождается падением веса тела.

2.              Что даже при изобилии задаваемого корма потребление энергии может не достигать потребностей и зависит от содержания энергии в корме.

Можно предположить, что и в природе, где количество и качество кормов имеют сезонные и многолетние колебания, поступление энергии и состояние особей будут в такой же степени непостоянными.

В благоприятные периода года, когда количество и качество корма в природе максимально, животные  накапливают энергию. В остальные периоды расходуют эти запасы на  восполнение дефицита энергии. Благополучие популяций в таких условиях определяется уровнем накопленного энергетического резерва в благоприятный период года и интенсивностью его расходования  и длительностью неблагоприятного периода года.

Это хорошо видно у зимоспящих видов, которые в начале неблагоприятного периода уходят в спячку. Они активны всего 3-5 самых благоприятных в кормовом отношении месяцев в году. В эти периоды суточные величины потребления энергии у них почти на порядок превышают их потребности. Например, у малого суслика - в течение активного период потребление энергии малым сусликом постоянно превосходит их энергетические потребности, что определяет постоянный рост массы тела в течение всего периода активности. Накопленная за этот период энергия равномерно тратиться в период их последующей зимней спячки.

Установленные закономерности характерны и для других ландшафтно-климатических зон. В частности, наши исследования показали, что в условиях тропических лугов и саванн Африки наиболее тяжелым по кормовым условиям оказывается сухой сезон. Нами была  оценена обеспеченность пищей нескольких видов африканских травоядных копытных.

Баланс энергии у зебр показал, что количество усвоенной энергии не во всех случаях соответствует потребностям. У самцов и нелактирующих самок коли­чество потребленной энергии равно потребностям и, возможно, даже несколько превосходит их (51 МДж вместо 48), а у лактирующих самок траты энергии заметно превосходят поступление обменной энер­гии (соответственно 68 и 50 МДж). У самцов и нелактирующих самок газелей траты полностью покрываются потребленной обменной энергией, но у лактирующих особей, как и у зебр, расход энергии незначительно превосходит поступление (соответственно 19 и 14 МДж).

Таким образом, в  различные периоды жизненных циклов скорости потоков энергии  по компонентам трофических уровней существенно меняются. Объемы поступающей на трофический уровень энергии то превышают, то оказываются ниже потребностей, составляющих этот уровень объектов. Скорость потока энергии определяет целый комплекс экологических и физиологических реакций на каждом уровне пищевой цепи и, в конечном итоге, сказывается на скорости продуцирования биомассы трофического уровня.

В частности, в настоящее время хорошо известно, что  процессы размножения и смертности особей популяции находятся в тесной зависимости от уровня поступающей  энергии. 

Например, в различные годы и на различных исследованных участках в зависимости от уровня потребленной энергии  доля размножающихся взрослых са­мок тарбаганчиков колебалась от 12,5 до 85,0%, а интенсивность размножения молодых - от 0 до 50% участвующих в размножении.

Интенсивность размножения тарбаганчиков определялась  усло­виями их питания. Средние величины потребления энер­гии колебалась по годам от 50,42 до 70,42 кДж в сутки на одну особь, при суточных потребностях в 63,0 кДж (Магомедов, Субботин, 1985; Магомедов, 1989). Во влажные годы, когда в среде наблюдаются  высокие уровни кормов, их потребление животными и количество поступающей энергии соответственно высокое, выше в эти годы или на таких участках и  интенсивность их размножения.

Это подтверждается и высокой степенью корреляции этих показателей, как для взрослых, так и для молодых особей (r = 0,81-0,94; P< 0,01).

Таким образом, эти данные показывают, что между интенсивностью размножения и интенсивностью поступления энергии существует прямая положительная зависимость. Число потомков, таким образом, выступает  в качестве  функцией питания родителей или эффективности потребления ими энергии.

Смертность, как и плодовитость, также оказывается, связана с энергетической обеспеченностью особей. Например, зависимость смертности от потребления энергии - зависимость интенсивности смертности песчанок от эффективности их питания. В качестве индикатора эффективности питания песчанок использовался  показатель  содержания протеина в потребляемом корме. С увеличением запасов кормов в природе, возможности выбора более питательных, вегетирующих частей растений у животных увеличивается. С уменьшение количества кормов в аридных ландшафтах от весны к осени, связанная с сезонной динамикой их вегетации,  такая связь проявляется особенно сильно

Что касается изменения корреляционной связи r между уровнем смертности (Y) и обеспеченностью кормами (X) у песчанок, то по мере ухудшения кормовых условий к зиме зависимость уровня смертности от состояния кормовых ресурсов  возрастает. В летний период, при изобилии кормов, смертность определяется уже другими факторами и она незначительна.   

Эти, и другие зависимости связанные с  регуляцией плодовитости и смертности,  действующие по вертикали  пищевых цепей,  постоянно   поддерживают плотность потребителей  верхних звеньев пищевой цепи в соответствии с продукцией нижних звеньев пищевой цепи.  Именно благодаря таким механизмам,  численность различ­ных видов животных обнаруживает прямую связь с уровнем их кормо­вых ресурсов или с площадью кормовой территории. 

Эти же энергетические механизмы обеспечивают и многолетнюю динамику интенсивности потоков энергии по трофическим уровням в ландшафтах. В качестве примера можно привести здесь классическую динамику заготовок шкур зайца беляка и рыси в Канаде, где хорошо видно, что рост численности хищников следует за ростом численности их жертв.  

Все это позволяет заклю­чить, что, на фоне многочисленных факторов среды интенсивность потока энергии выделяется как мощный и первичный  фактор, прямо определяю­щий обилие и  структуру трофических уровней ландшафта в пространстве и во времени. Особен­ностью данного фактора является непрерывность его воздействия на биологические составляющие ландшафтной сферы.

Достижение и постоянное поддержание необходимого положительного  баланса - весьма сложная задача для животных в реальных природных условиях и  зависит от комплекса внешних факторов и внутренних возможностей организма, но, прежде всего от текущего состояния нижележащего трофического уровня.

Таким образом, мы  проследили лишь некоторые принципиальные моменты потока энергии между двумя  трофическими уровнями. Для каждого трофического уровня и типа ландшафтов они имеют  свои особенности, но в целом очень сходны. Стратегическая основа функционирования каждого трофического уровня направлена на сохранение его устойчивости, и можно определить как  постоянное совершенствование своих структур в направлении максимализации  потока энергии из нижестоящего уровня и минимализации их потерь на поддержание более высоких трофических уровнях. Благодаря такой организации в любых типах ландшафтов взаимоотношения между трофическими уровнями носят достаточно напряженный характер. Любые изменения энергетического баланса (обеспечение) одного трофического уровня сразу же сказывается на энергетическом балансе вышестоящего трофического уровня.

В частности, любое разовое увеличение или уменьшение объема потока энергии на одном трофическом уровне неизбежно вызывает увеличение или снижение объема энергии (демографических показателей)  вышестоящего трофическом уровне. Этим определяются сезонные и многолетние  циклы динамики демографических показателей видов связанных пищевыми цепями.

Длительное  увеличение потока объема энергии на трофическом уровне способствует увеличению видового разнообразия вышестоящего уровня и стабилизации ее структуры на новом уровне. Известно, что видовое разнообразие, как правило, оказывается существенно выше в высокопродуктивных ландшафтах. Этим во многом определяются сукцессионные процессы в сообществах, связанные со стабилизацией структуры ландшафта на новом уровне.