Лекция 7

Экологические особенности питания и энергетический обмен животных.

 Широко распространено мнение, что уровень потребления пищи - относительно постоянная величина, соответствующая энергетическим потребностям животного.

Фактический же уровень потребления корма для естественных популяций - независимая от метаболизма величина, варьирующая в соответствии с присущими ей закономерностями. Как мы уже отмеча­ли, при оценке питания популяций растительноядных млекопитающих в естественных условиях даже при кажущемся обилии кормов необхо­димо учитывать такие существенные моменты питания как скорость потребления пищи, избирательность питания, кормовое предпочте­ние, питательность корма, а также скорость переработки пищи, объем потребления и др.

Мы также знаем, что со­гласно законам термодинамики, организмы используют только часть энер­гии, поступившей на  тро­фический уровень биоценоза, еще меньше передается организмам, находящимся на более вы­соких трофических уровнях. Помимо чисто физических  причин использование энергии на каждом трофическом уровне ограничивается физиологическими и экологическими  причинами. Иначе бы вся продукция трофического уровня была бы полностью использована  продуцентами высших порядков, что неминуемо привело бы к разрушению  структуры и устойчивости всего сообщества.  В любых устойчивых сообществах скорость переноса энергии с трофического уровня должна быть ниже ее стабильного пополнения на данном уровне. 

Даже при видимом изобилии кормов в природе доступность их оказывается довольно низкой. Напри­мер, имеющиеся в настоящее время материалы свидетельствуют, что изъятие фитомассы отдельными видами растительноядных животных отно­сительно невелико и, как правило, не превышает 10 %. Только по отношению к целым сообществам фитофагов, состоящих из многих видов, эти величины оказываются более высокими и максимальных значений достигают в саваннах Африки от 35 до 80 %.

Каковы же механизмы,  ограничивающие такой перенос энергии?

Современные знания выделяют несколько возможных путей, которы­ми может достигаться такое ограничение:

- химические и механичес­кие средства защиты самых растений (ядовитые вещества, щипы, колючки и т.д.);

- морфо-физиологические возможности использования пищи  самими  животными;

- действие недостатка пищи на  популяцию потребителя при уже оп­ределенном уровне использования кормовых ресурсов;

-                     регуляция численности самих фитофагов.

Кратко рассмотрим их.

Химические и механичес­кие средства защиты жертв  (ядовитые вещества, щипы, колючки, панцири, укрытия, избегание хищников и т.д.).

Как вам известно, многие растения покрыты толстыми кутикулами, колючками. Эти образования в значительной мере снижают пресс растительноядов. Только самые специализированные формы способны использовать такие растения. У многих видов растений  по мере их объедания усиливаются процессы образования защитных химических веществ. Известны даже случаи массовых отравлений популяции зайцев-беляков при их высокой численности из-за объедания ими листьев карликовой березы.

Кроме защитных морфологических структур,  растения имеют много компенсаторных механизмов,  способствующих поддержанию высокого уровня их метаболизма при их повреждения в результате  выедания:

-                     снижение  затемнения при удаление  верхних листьев приводит  к росту  интенсивности фотосинтеза у нижних;

-                     увеличивается скорость фотосинтеза и в расчете на единицу листовой  поверхности;

-                     увеличивается общая скорость восстановления листьев за счет резервных веществ накопленных в корнях, стеблях или специальных запасающих частях растений.

Наиболее высокую устойчивость к выеданию показывают травы, среди которых первенствуют различные виды пастбищных злаков.  

У животных имеются практически все подобные приспособления  - покровительственная окраска, быстрые ноги, ядовитые железы, твердые оболочки (черепаха) колючки (ежи, дикобразы), и комплекс популяционных  компенсаторных реакций.

Все эти реакции позволяют в определенной степени ограничивать скорость переноса энергии  по  трофическим уровням.

     Второй важный путь ограничения  переноса энергии  это морфо-физиологические возможности использования пищи и энергии  самими  потребителями. 

      С одной стороны ни один потребитель не может съесть корма больше, чем позволяет ему  емкость желудочно-кишечного тракта и скорость ее переработки.  Соотношение таково, что  при естественных средних  значениях  биомасс фитофагов на пастбище,  расчетный   теоретический  объем использованной ими пищи, при постоянном максимальном уровне питания,    всегда оказывается значительно ниже скорости продуцирования чистой продукции сообществом. Например:

 

   Годовая чистая продукция тропического ландшафта    50,0 т/га 

   Биомасса фитофагов млекопитающих                             0,12 т/га 

   Они вместе могли бы съесть в год не более                     4,4 т/га (8,8%)

                                              

    Годовая чистая продукция саванны                               20 т/га 

    Биомасса фитофагов млекопитающих                           0,4 т/га 

    Они вместе могли бы съесть в год не более                 14,0 т/га   (70%)

 

    Годовая чистая продукция полупустыни                    2 т / га 

    Биомасса различных видов фитофагов                       0,03 т/га 

    Они вместе могли бы съесть в год не более               1,1  т/га      (55%)

 

Для лесов эти величины еще ниже и, как правило,  не превышают 5%. Эффективности потреб­ления продукции растений отдельными видами фитофагов составляют доли и единицы процентов. Консументы микроскопических продуцентов и сообществ  с доминированием фитопланктона, где потребители достигают  бо­лее высоких плотностей и выедают больший процент первичной продукции – до - 50%.

Об эффективности потребления у хищников известно  гораздо меньше, и любая оценка ее будет приближенной. Хищники-по­звоночные способны поглощать 50—100% продукции (в случае близких репродуктивных показателей хищника и жертвы – волк–олень), если их кормом служат позвоночные, и, возможно, только 5%, если — беспозвоночные. Хищники-беспозвоночные потребляют, вероятно, 25% доступной продукции беспозвоночных. Однако эта величина очень приблизительна и не слишком достоверна.

С другой стороны, сам процесс использования даже доступной энергии не столь  простое дело.  Это касается и использования энергии Солнца.  Как одна из форм энергии  свет так сильно отличается от молекул органических веществ, что эффективность его превращения в химическую энергию очень мала. Сложнейшие структуры, физические циклы  и циклы биохимических реакций  задействованы в этом процессе. В этом смысле автотрофную клетку со всеми ее  светофиксирующими компонентами можно назвать «фотоэлектрическим элементом», тогда как гетерофтрофов «электрохимическим элементом» энергетического цикла системы. 

Учитывая также низкую  плотность и рассеянность потока квантов солнечного излучения, а также лимитированность среды в необходимых веществах, даже в сбалансированных ценозах используется на фотосинтез всего около 1 % падающего потока, а в целом по биосфере  - ниже 0,5 %.          В зависимости от местности на каждый квадратный метр зем­ной поверхности ежеминутно падает от 0 до 5 Дж солнечной энергии. Если бы вся она фотосинтетически превращалась в био­массу (т. е. если бы к.п.д. фотосинтеза составлял 100%), расти­тельного материала создавалось бы на порядок или два выше, чем в настоящее время. Однако значительная доля этой солнеч­ной энергии растениям недоступна. С другой стороны, качество и количество света, наличие воды и биогенных элементов, а также температу­ра — сильно изменчивые факторы, способные лимитировать пер­вичную продукцию.

В частности, по спектрально­му составу только около 44% падающего коротковолнового света пригодно для фотосинтеза. Однако даже с учетом этого продук­ция будет гораздо ниже возможного максимума. Полученные в рамках международной биологической программы в США данные для семи хвойных, семи листопадных лесов и восьми сообществ пустыни, показывает, что наиболее высокая эффективность отмечена в хвойных лесах, но и там она составила только 1—3%. Листопадные леса способны превращать в биомассу 0,5—1% фотосинтетически активной радиации Солнца, а пустыни, несмотря на более высокую освещенность,— лишь 0,01—0,02%. Максимальная эффективность фотосинтеза отмечена для зерновых культур при идеальных условиях ухода  — 3—10%.

Все другие, последующие  компоненты трофических цепей уже не переводят одну форму энергии в другую, они лишь перестраивают химические связи.  Однако и этот процесс также оказался не простым, ее эффективность зависит от многих причин физиологического и экологического характера.

Широко распространено мнение, что уровень потребления пищи - относительно постоянная величина, соответствующая энергетическим потребностям животного. Однако оказалось, что фактический  уровень потребления корма в природе - независимая от метаболизма величина, варьирующая в соответствии с присущими ей закономерностями.

Даже при обилии кормов  уровень потребления зависит от ряда причин, связанными  как особенностями самого корма, так и возможностями вида.

Ограничимся рядом примеров с минимумом комментарий.

Влажность. На объем потребляемого сухого вещества корма может оказывать влияние  влажность съеденной растительной массы. Для различных видов грызунов, такая зависимость   носит криволинейный характер. 

Снижение потребления при питании сухими кормами связано с необходимостью дополнительного увлажнения корма в желудке. Это вызывает замедление переработки корма в желудке.

При поедании кормов избыточной влажности  уменьшение потребления корма (сухого вещества) происходит из-за слишком малой доли сухого вещества в съеденной массе, большая часть которой приходится на воду. Максимальная скорость переработки и максимальное потребление корма наблюдается при  влажности около 60 %.

Таким образом, даже при изобилии кормов в природе  потребление избыточно сочных и сухих  кормов ведет к значительной потере потребления веществ и энергии.

Типы кормов. Известно, что  растительные корма разделяются на несколько типов: зеленые вегетативные части растений, сочные (плоды, корневища, луковицы и т.д.) и семена. По специализации питания теми или иными кормами все растительнояды также  условно делятся на три типа: зеленоядные, семеноядные и виды со смешанным типом питания.

В зависимости от наличия в природе тех или иных кормов для видов с разной специализацией уровень потребления пищи может существенно меняться. Так, например, типичные семенояды могут голодать при наличии в природе только зеленных кормов. Например, на рисунке. приведены графики сезонной динамики уровня питания ( г сух.в-ва/ особь в сутки) двух видов тушканчиков, обитающих на одной территории в условиях попупустыни, но  имеющие разную пищевую специализацию. Как видно из рисунка у типичного семеноядного вида (латынь) уровень  суточного потребления пищи достигает максимума только в период  максимума семенного корма в природе - возрастает от весны к  лету  и  снижается поздней осенью. И наоборот, зеленоядный вид (латынь) в достатке начинает питаться с началом вегетации зеленой растительности и закономерно снижает уровень потребления пищи начиная с середины лета, после начала плодоношения и высыхания растительности.

Consumption

Season

          spring                             sammer                             autumn          

_______     greenvores              --- --- ---     seedvores

 

Рисунок. Сезонная динамика суточного потребления пищи различными по пищевой специализации видами тушканчиков в условиях полупустыни.  

Переваримость кормов. Важнейшим показателем эффективности использования корма является их переваримость. Для видов потребляющих растения уровень переваримости кормов один из главных факторов обеспечения энергетики организма. Это связано с содержанием в  клетчатки – основного структурного компонента растения. Широкий диапазон изменения уровня переваримости кормов  связывается с содержанием в них  сырой клетчатки. Анализ полученных данных показывает, что независимо от типа кормов для самых разных видов обнаруживается четкая отрицательная связь переваримости с содержанием клетчатки в корме.

Таким образом, у представителей самых разнообразных групп растительноядных млекопитающих обнаруживается четкая зависимость уровня переваримости корма от содержания в ней клетчатки. Во всех случаях уровень перевари­мости кормов практически никогда не превышает  75 - 85%.

Отметим, что переваримость зеленых кормов зависит от стадии развития растений. По мере роста растений у них увеличивается содержание целлюлозы, гемоцеллюлозы, лигнина и уменьшается переваримость

У животных можно наблюдать  сходные закономерности - мелкие молодые особи более доступных хищникам, с их ростом и увеличением размеров тела спектр хищников резко сужается.

На съедобность растения для фитофагов влияет и способ распределения его продукции по корням, древесине, листьям, семенам и плодам. Семена и плоды могут быть ассимилированы с эффективностью 60—70%, листья — примерно 50%, в то время как эффективность ассимиляции древесины может составлять всего лишь 15%.  Животная пища хищников и падальщиков переваривается и ассимилируется легче – до 80%.

Все эти и многие другие естественные изменения, которые можно наблюдать в природе и отражаются на скорости поступления питательных веществ и энергии с кормом у потребителей.

Важнейшее значение имеет третий путь ограничения переноса энергии по трофическим уровням: действие недостатка пищи на популяцию потребителя при уже определенном уровне использования кормовых ресурсов.

Количество кормовых ресурсов. В настоящее время хорошо известна зависимость скорости потребления пищи от ее плотности. Она известна под названием функциональный ответ (Solomon, 1949). Согласно такой зависимости скорость потребления пищи с увеличением плотности пищи нарастает до достижения насыщения. И, наоборот, с уменьшением плотности  пищевых ресурсов потребление закономерно снижается  

После достижения насыщения независимо от увеличения плотности пищи потребление остается постоянным и держится максимально возможного уровня. Дальнейший рост потребления ограничивается уже только морфо-функциональными возможностями пищеварительного тракта потребителя.

В естественных условиях зависимость между потреблением и валовым урожаем растений, как правило, носит выраженный прямолинейный характер по всему диапазону изменения продукции естественной растительности, служащей кормом для растительноядов. Это говорит о том, что в  природе, как правило, уровень потребления, во всяком случае, у млекопитающих, не достигает насыщения. В природе чрезвычайно редки случаи, когда концентрация кормовых ресурсов достигает уровня способных полностью насытить животных.   

Благодаря такой зависимости интенсивность питания животных в природе находится в динамической связи с сезонными колебаниями валовой фитомассы.

Действие этого эффекта объясняется тем, что при уменьшении запаса корма в пространстве затраты времени на его сбор возрастают, в результате чего при определенном его уровне животные не могут собрать необходимого количества пищи.

Известно, что количество кормовых ресурсов (объектов) изменяется в природе в зависимости от условий среды – в соответствии с сезонными и многолетними изменениями природных условий. Соответственно потребление корма животными в природе также будет  варьировать в зависимости от состояния самих кормовых ресурсов. Для внетропических зон она будет возрастать от весны к лету, и падать от осени к зиме. Для тропиков - снижаться в сухой сезон и возрастать во влажный.

Надо добавить, что помимо естественных факторов, определяющих состояние кормовых ресурсов животных, а, следовательно, и их благополучие, важнейшее значение принадлежит конкурентным отношениям внутри  и между видами и т. д. За счет конкуренции одни виды снижают запас кормов для других видов.  В настоящее время огромная роль во многих экосистемах мира  принадлежит также и форме хозяйственного использования ландшафтов человеком.

Например, выпас скота снижает запасы кормов для диких пастбищных видов.

Чрезмерный рост популяции, какого либо доминирующего вида также может привести к снижению запасов кормов. В свою очередь, снижение запаса кормов, определяющее снижение потребления пищи и энергии, влечет за собой ухудшение состояния особей на таких территориях    и  общее снижение  численности животных.  Кормовые ресурсы вновь  восстанавливаются, и цикл начинается снова.

Скорость потребления энергии и ее передача по трофическим уровням определяется не только количеством съеденного корма, но и  энергетической стоимостью (ценностью) съеденного корма. 

Динамика качества потребленного корма. Известно, что различные корма содержат различное количество энергии. Если о растениях, как источниках пищи, то они подвержены значительной сезонной изменчивости состава питательных веществ

Эти изменения определяет потенциальную энергетическую ценность кормовой растительности. Почему потенциальную? Потому, что ни одно животное не ест все подряд. Все животные пытаются выбрать наиболее энергетически ценные виды и части растений.

За счет такой  избирательности растительноядные млекопитающие значительно выигрывают в потреблении питательных веществ и энергии.

Съеденный травоядными пастбищными животными корм оказывается в 1,3-1,7 раза выше по питательности, чем питательность валовой  фитомассы в целом.

 По степени избирательности различные виды существенно различаются между собой.  Например, у  крупных копытных (дагестанский тур)  питательность потребленного корма почти такая же, как и в травостое растений.

Среди млекопитающих наиболее избирательны, оказываются виды с мелкими размерами.

Из рисунка 11 и 12 видно также, что непосредственно потребляемая энергия - варьирующая величина, зависящая от состояния кормовой растительности. Чем больше в травостое ценных питательных веществ, тем выше их и в желудке. Связано это с тем, что в условиях достаточного кормового обеспечения животным легче  находить наиболее нежные и питательные части растений или целые растения.

Таким образом, в природе количество потребляемого корма и его питательность величины варьирующие. Соответственно по сезонам и по годам  меняется и потребление энергии, и интенсивность его потока по трофическим уровням.