Лекция 3

 

Лекция 3: СРЕДЫ ЖИЗНИ

Вода как среда жизни.

Вода не только среда жизни для многих животных, но и среда в которой произошло зарождение жизни. Она встречается во всех сферах и может находиться в парообразном, жидком и твердом состоянии. Вода как среда  жизни больше интересует нас в жидком состоянии - т.е. в виде гидросферы - особой водной оболочки Земли. Площадь гидросферы превышает 360 млн.кв.м. и составляет 71 % всей поверхности планеты, толщина ее сильно варьирует и достигает в Марианской впадине Тихого океана 11,0 км. Она имеет ряд специфических черт: большая плотность и вязкость, сильные перепады давления, температуры, течения, общее относительно малое содержание и большие пределы колебаний кислорода, большое разнообразие солевого состава и т.д. Наконец, постоянное наличие в воде растворенных и взвешенных веществ имеют большое значение как фактор питания, а выделения в воду продуктов метаболизма помимо всего прочего, широко используется водны­ми животными как средство химической коммуникации. Столь разнообразные условия существования, естественно способствует адаптивной реакции организмов, и несомненно, что этим объясняется тот факт, что водные животные наиболее богато представлены видами (во всяком случае класс рыбы среди позвоночных). Вода является чрезвычайно благоприятной средой жизни и этим она обязана ряду своих замечательных физико-химических свойств – и прежде всего, исключительно важны для жизни  термические свойства воды: ее удельная теплота, теплопроводность и расширение перед замерзанием. Высокая удельная теплота обеспечивает сравнительно постоянный и медленно меняющийся температурный режим водных бассейнов. Имеет значение и высокая скрытая теплота плавления, благодаря которой температура остающейся подо льдом воды не понижается ниже точки замерзания. Расширение воды перед замерзанием и приоб­ретение ею наибольшей плотности при 4 градусах предохраняет водоемы от заполнения льдом со сквозным промерзанием. Исключительно выгодны для жизни и отношение воды к другим веществам. Вода - наилучший растворитель, хотя сама остается химически инертной. Проницаемость воды для лучистой энергии делает возможной жизнь на значительных глубинах.

Обитатели водной среды получили в экологии общее название гидробионтов. Их можно разделить на первичноводные (которые по всей линии предков жили в воде) и вторичноводные (происходят от наземных - киты, многие водные насекомые). Они населяют мировой океан, континентальные и подземные воды.

Как и у организмов населяющих другие среды жизни, у водных ор­ганизмов можно видеть множество различных приспособлений - как частного порядка, к отдельным условиям жизни, так и более общего характера - к данной среде.

 

Приспособления к жизни в воде вообще:

 

1.       К условиям  повышенной плотности и вязкости

 Плотность воды в 800-1000 раз выше плотности воздуха - это фактор, определяющий передвижение и давления на разных глубинах. Давление в воде увеличивается через каждые 10 м на 1 атм.

- Приспособлениями к условиям высокой плотности являются - богатые слизью и специальные защитные покровы, обтекаемость формы тела, снижающие лобовое сопротивление, сильно развитая мускулатура.

В связи с высокой плотностью воды ее обитатели лишены облигат­ной связи с субстратом, столь характерной для наземных форм и вызванной силами гравитации. В толще Мирового океана и других водоемов сложились комплексы живых организмов, парящих в воде и вполне самостоятельно поддерживающих круговорот веществ. Благо­даря этому жизнь в воде распространена по всей ее глубине.

К условиям высокого давления - в крайних ее выражениях, например у глубоководных рыб,  губчатое, пористое строение тела и уравновешенное с наружным внутреннее давление. Экспериментально выясне­но также, что давление снижает уровень метаболизма и у медли­тельных глубоководных животных способствует заселению глубокой зоны с недостаточной обеспеченностью пищей.

 

2. К условиям низкого содержания растворенного в воде кислоро­да

Абсолютное большинство первичноводных животные используют для дыхания кислород, растворенный в воде. В насыщенной природной во­де не более 10 мл кислорода на 1 л, что в 21 раз ниже, чем в ат­мосфере (максимум растворимости около 34 мл при 15^оС и 1 атм.). Потому условия дыхания гидробионтов значительно усложнены. Т.к. кислород поступает в воду в основном за счет фотосинтеза водо­рослей и диффузии из воздуха, верхние слои  богаче газом, чем нижние. С ростом температуры и солености концентрация кисло­рода также снижается. Шторма, водопады, быстрое течение, наобо­рот, приводят к росту содержания кислорода в воде.

Дыхание гидробионтов осуществляется либо через поверхность тела, либо через жабры, являющиеся основным приспособление к ды­ханию в воде у первичноводных. При этом, у позвоночных животных, отличающихся относительно высоким обменом веществ, простой кон­такт дыхательной поверхности с водной средой за счет ко­жи, пассивно свешивающихся в воду жабр некоторых беспозвоночным, не в состоянии обеспечить необходимую скорость поступления кислорода в организм. У всех рыб вода активно прока­чивается через систему жаберных лепестков, у костных рыб нагне­тательный эффект усиливается и за счет движения ротового аппара­та. У акул, из-за отсутствия жаберной крышки, для этой цели используется само движение: рыбы плывут с открытым ртом. Такой же тип вентиляции отмечен и у быстро плавающих костных рыб - тун­цов. При высокой скорости плавания на этот "пассивный" тип пере­ходят и другие костные рыбы. Эффективность дыхания достигает максимума и за счет того, что поток воды сквозь жаберные крышки и ток крови в капиллярах всегда оказываются противоположными. Благодаря всем этим приспособлениям рыбы извлекают до 85 % О₂ , растворенного в воде.  Велика у костистых рыб и степень утилизации О₂, поступившего в кровь, она в 2,5 -3 раза ­выше, чем у млекопитающих.

У быстро плавающих рыб, например макрели, общая жаберная по­верхность значительно больше, чем у малоподвижных придонных ви­дов, например рыбы-удильщика. Подобные адаптации отмечены и в связи с различиями кислородного режима водоемов: у видов обитаю­щих в условиях пониженного кислородного режима отмечается удли­нение жаберных лепестков и увеличение числа жаберных пластинок. У рыб живущих в стоячих водоемах, богатых органикой водоемах, сродство гемоглобина к кислороду, как правило, выше, чем у оби­тателей быстротекущих рек. Ну и конечно, на снижение содержания кислорода, рыбы также всегда реагируют компенсаторным увеличени­ем частоты дыхательных движений.

Ряд костных рыб используют атмосферный воздух как дополни­тельный источник кислорода - это в основном обитатели пресных вод или эстуариев тропической зоны. Такие водоемы богаты органи­кой и в воде из-за их разложения мало кислорода. Для воздушного дыхания используются жабры, слизистая ротовой и околожаберной полости, кишечник, плавательный пузырь, кожа. Жабры используют американский сомик, рыба-ползун. Вьюн использует для этой цели средний и задний отделы кишечника, панцирная щука и ильная рыба используют плавательный пузырь. Кожа служит органом воздушного дыхания хорошо известного своим "наземным" образом жизни илисто­го прыгуна и обыкновенного угря, способного к длительному пере­мещению по суши. В наиболее выраженном виде такие органы предс­тавлены легкими, например, у африканского многопёра и двоякоды­шащих рыб.

Африканский многопёр обитает в мелких болотистых водоемах тропической Африки и использует легкие только при снижении со­держания кислорода в воде. Группа двоякодышащих рыб неоднородна по экологии - австралийский представитель этого подкласса обита­ет в реках и медленно текущих водоемах и почти не испытывает де­фицита кислорода и использует легочное дыхание при повышенной активности. Африканский и американский представители заселяют стоячие водоемы, подверженные регулярному пересыханию и воздуш­ное дыхание для них обязательный процесс.

 

3. К содержанию в воде растворенных солей

 Особое значение у водных животных имеет поддержание водно-солевого обмена, у которых осмотические процессы осуществляются не только на суборганизменном уровне,  но и с окружающей их водной средой.

Жизнь формировалась в морской среде, что наложило отпечаток на основные физико-химические особенности животного организма. В частности, ионный состав жидкостей тела качественно сходен с сос­тавом морской воды даже у наземных животных. Но, следует разли­чать ионную регуляцию в организме, связанную с поддержанием сос­тава и количественного соотношения различных ионов в жидкостях тела, и регуляцию осмотического давления, которое определяется суммой растворенных частиц. Ионная регуляция практически свойс­твенна всем животным, осмотическая же регуляция может отсутство­вать. Так первичноводные морские беспозвоночные относятся к группе осмотическое давление, которых не регулируется и практи­чески равно таковому морской воды, изменяясь вместе с изменением ее солености. Таких животных называют изотоническими (кишечно­полостные, иглокожие). Диапазон устойчивости таких организмов не велик, поэтому они распространены в морских водоемах с устойчи­вой соленостью. Беспозвоночные - осморегуляторы, за счет регуля­ции проницаемости мембран, активного переноса ионов и изменения внутриклеточной концентрации свободных аминокислот, уравновеши­вают суммарное осмотическое давление в клетке с окружающей сре­дой и могут жить в условиях большего диапазона изменения соле­ности.

Пресноводная осморегуляция. В организмах пресноводных живот­ных концентрация жидкостей внутренней среды выше, чем в окружающей воде. Благодаря этому вода осмотическим путем постоянно поступает внутрь орга­низма. У ряда пресноводных форм этому значительно препятствует различные покровные образования - панцири, чешуя и т.д. Полная изоляция от осмотического поступления воды невозможна, поскольку эпителий органов дыхания и слизистой кишечника неизбежно контак­тируют с водой. Это вызывает необходимость специальных адапта­ций, направленных на выведение воды из организма. Так почка пер­вичноводных позвоночных (круглоротые, рыбы) с самого начала формировалась не только как орган выделения, но и как орган ос­морегуляции. Специальной конструкции почки пресноводных рыб вы­водят очень большое количество слабо концентрированной мочи. При этом организм непрерывно теряет часть солей в составе мочи. Восстановление их происходит с пищей и через жаберный эпителий, специализированные клетки которого способны к активной абсобции солей (главным образом одновалентных ионов Na+ и Cl-). Аналогично осуществляется пресноводная осморегуляция у беспозвоночных жи­вотных, при этом у них могут образоваться и специальные образо­вания типа "анальных жабр" у некоторых личинок ряда насекомых, которые служат органом осморегуляции. Пресноводные вообще не пь­ют воды.

За счет активной осморегуляции большинство пресноводных форм могут жить и в солоноватоводных водоемах.

Осморегуляция в море. Если для пресноводных существует опас­ность обводнения из-за их гипертоничности, то гипотоничным по отношению к среде морских организмов, существует опасность обез­воживания. У многих морских костных рыб,  за счет  утери  многих функциональных  структур,  почки  выполняют только выделительную роль,  где происходит обратное всасывание воды. Однако снижение уровня почечной фильтрации не в состоянии полностью скомпенсиро­вать осмотические потери воды.  Поэтому,  морские рыбы регулярно пьют  воду,  получая при этом избыточное количество солей.

  Если блокировать поступление воды через кишечник, рыба обезвоживается и при потере 12-20 % исходной массы погибает. Избыток солей, по­мимо почек,  выводится через кишечник.  Большую роль в выведении избытка солей играют жабры,  т.е.  выполняют выделительную функ­цию. Все это позволяет  им  поддерживать  осмотическое  давление внутренней среды на относительно постоянном уровне.

 Особенности осморегуляции у хрящевых рыб. Хрящевые рыбы приспособились к обитанию в морской воде совершенно иным путем. Хотя концентрация солей у хрящевых близка к таковой у костистых, осмотическое дав­ление жидкости тела у них чуть даже выше, чем осмотическое дав­лению морской воды.  Достигается это тем, что в почечных каналь­цах хрящевых рыб активно реабсорбируется мочевина, 70-99 %, ко­торой возвращается в кровь, повышая ее суммарное осмотическое давление. На снижение солености хрящевые рыбы реагируют уменьшением реабсорбции мочевины и усилением  выведения  ее  с  мочой.

Благодаря этим регуляторным процессам акуловые рыбы выдерживают большие колебания солености воды, появляясь даже в пресных во­дах. Поскольку внутренняя среда организма хрящевых рыб слегка гипертонична по сравнению с морской водой, происходит умеренный осмотический приток воды в организм. Это обеспечивает потребнос­ти мочеобразования. Акуловые рыбы в отличии от костистых не пьют морскую воду. Аналогичный акуловым тип осморегуляции обнаружен и у единственного современного вида кистеперой рыбы латимерии, ведущий морской образ жизни.

Особенности осморегуляции у осетровых рыб. У осетровых  в морской воде также увеличивается содержание осмотически активных веществ сыворотки крови, что ведет к вырав­ниванию осмотического давления крови и окружающей среды. Так при адаптации байкальского осетра и большого амударьинского лопато­носа к воде с соленостью 10,5 промилей содержание мочевины в крови возрастало более чем в 2 раза. При этом в отличие от аку­ловых у ряда осетровых колеблется и содержание солей. Можно го­ворить о том, что осморегуляция у осетровых происходит по типу, промежуточному между осморегуляцией хрящевых и костистых рыб.

В целом активная осморегуляция обеспечивает не только приспо­собления принципиального характера (к пресной и морской воде), но и лабильные адаптивные реакции на изменение градиента соле­ности в связи с реальной динамикой этого показателя в среде.

4. Вода обладает сравнительно высокой удельной теплопровод­ностью. И одним из приспособлений к условиям температурного ре­жима является пойкилотермность всех первичноводных животных и необходимость специальной теплоизоляции у вторичноводных теплок­ровных млекопитающих. Все теплокровные обитатели водной среды характеризуются или густым ненамокаемым мехом, или толстой прос­лойкой подкожного жира. Чаше всего и тем и другим.

 

4.К наличию в воде дисперсной пищи.

 Еще одной важной приспособительной особенностью водных жи­вотных - выработка сидячих форм у всех типов животных (простей­шие - сувойки, губки, кишечнополостные, черви - трубчатые, чле­нистоногие - мушка симулиум, моллюски - устрица, иглокожие - морские лилии, хордовые оболочники). Это связанно с наличием в воде дисперсной пищи в виде планктона.