Питание

 

Питание

 

Как жизнь отдельной особи, так и устойчивое состояние попу­ляции животных возможно лишь при положительном балансе вещества и энергии в их организме, т.е. при соответствии потребностей ор­ганизма в питательных веществах и энергии их потреблению в тече­ние годичного или жизненного цикла. По мнению К. Шмидт-Ниельсе­на (1987, с.233) " Потребность в потоке энергии, или необходи­мая скорость поглощения пищи, - это определяющий фактор обилия и плотности популяций животных. ...Получение пищи из окружающей среды сложным образом связано с использованием ресурсов и опти­мизацией плотности популяции, т.е. с теми взаимоотношениями, ко­торые лежат в самой основе современной экологии".

В целом, всех животных, кроме сапрофагов, можно отнести к хищникам - т.е. к видам поедающих других живых видов. В этом смысле необходимо рассматривать хищничество в собственном значе­нии этого слова - истинные хищники, которые поедают других живот­ных, растительноядные млекопитающих поедающие растения и всеяд­ные поедающие тех и других по мере их доступности.

Истинные хищники убивают свою жертву более или менее сразу как поймают ее. В течение своей жизни они каждый раз убивают но­вую жертву, и их может быть очень много. Часто они поедают жертву целиком (большинство птиц, рыб, земноводных, пресмыкающиеся), но некоторые съедают только часть своей жертвы (многие виды млекопитающих).

Хищники с пастбищным типом питания, использующие огромное количество жертв, как правило, не убивают своих жертв и исполь­зуют только часть каждой жертвы (травоядные позвоночные, напри­мер).

Изучение паразитов привилегия науки паразитологии и поэтому мы их намеренно вообще опускаем. В нашем подходе эта группа хищ­ников с пастбищным типом питания, отличающиеся от других тем, что они используют в течение жизни только одну или несколько жертв.

Различают первичных, вторичных и третичных потребителей. Первые - это растительноядные виды или фитофаги. Они потребляют фитопланктон, вегетативные части растений (листья, клубни, кор­ни, стебель), семена плоды и соки растений. Вторичные потребите­ли - зоофаги, относительно мирные или активные хищники, живущие за счет фитофагов. Наконец, третичные потребители - сапрофаги, виды, использующие в пищу мертвое органическое вещество - дентри­тоеды, трупоеды, копрофаги. Такое разделение по объектам питания прослеживается по всем типам, классам, а часто и отрядам живот­ных.   Например, у птиц, растительноядные дикие гуси или колибри, хищник - беркут, сокола, совы и падальщики - грифы, марабу и др. У насекомых, фитофаги - саранчовые, тли, пчелы, термиты, хищные - богомолы, жужелицы, плавунцы и сапрофаги - лунный копр, скара­бей и др.

Питание растениями связано с рядом специфических адаптаций. Растения прикреплены к субстрату, ткани их часто очень прочны. В связи с этим у многих растительноядов формировался ротовой аппа­рат грызущего типа, облегчающий отделение частей от целого рас­тения. Грызущий аппарат свойственен многим беспозвоночным и широко представлен у позвоночных. В этом отношении наиболее специализи­рованы грызуны и зайцеобразные, многие из которых питаются корой и ветвями деревьев, т.е. наиболее твердой пищей. Резцы этих жи­вотных характеризуются большими размерами, постоянным ростом и особым строением (эмаль спереди дентин сзади), обеспечивающим их "самозатачивание". Коренные зубы имеют складчатую поверхность, а челюсти могут производить вертикальные и горизонтальные движения, способствующие перетиранию пищи.

У карповых в глотке имеются "жерновки" в сочетании, с которыми работают нижнеглоточные зубы.

Ротовой аппарат плотоядных животных более приспособлен к схва­тыванию, удерживанию и умерщвлению живой добычи. Особо наглядно это выражено у хищных млекопитающих, рыб, змей. Часто выражены клыки, коренные зубы имеют острые режущие края. Для удерживания добычи дополнительно используются развитые когти (птиц и млеко­питающих).

Относительно чистые типы питания довольно широко распростране­ны в природе. Однако, чаще всего встречается смешанное питание, т.к. все они в той или иной мере, при возможности, потребляют и нехарактерную для данного типа питания пищу. Например, для таких чистых хищников как соболь, куница, волк, лиса, да и всех других млекопитающих хищников характерно частое включение в пищу ягод, грибов, орешков, листьев. Практически все виды грызунов, наибо­лее специализированные растительноядные при первой же возможности поедают насекомых. Так называемые зерноядные птицы овсянки, во­робьи, зяблики, коноплянки и др. в период размножения иногда це­ликом переходят на животные корма. И наоборот, насекомоядные си­ницы, в зимний период переходят на семенной корм. Северные олени охотно едят рыбу и даже ловят мелких животных, в частности лем­мингов. Возможно отсюда и название - копытный лемминг.

Различны типы питания исторически обусловили основные черты строения и функции тела животного, обеспечивающие возможность кормодобычи в определенной среде - водной, наземной, почве и т.д. Соответствующий подбор ферментов и структуру пищеварительного тракта животных.

Как при поисках пищи, так и в страховании собственной жизни важнейшее значение имеют органы чувств. Зоркое око, всеслышащее ухо и тонкий нюх - три чуда природы, стерегущие покой и поставляющие пищу органа.  Есть более "современные"  виды  обнаружения  - эхолакаторы( летучие  мыши,  дельфины,  некоторые птицы и рыбы), термолокаторы ( гремучие и ямкоголовые змеи).

При поисках пищи водными животными важное значение имеет обоня­ние, органы воспринимающие механические колебания воды (боковая линия у рыб) и зрение. Малейшее попадание крови в воду привлека­ет акул с большой акватории океана, несколько км. Аквалангистов с царапинами в воду, как правило, не пускают. Известно, что угорь самый тонкий дегустатор запахов в подводном мире - он распознает каплю паху­чего вещества разбавленного в объеме воды равной Онежскому озеру!

Обоняние развито и у наземных видов. Собака, например, может оп­ределить наличие одной молекулы пахучего вещества в 1 л воздуха. Слон своим верхним чутьем ощущает запахи на расстоянии более 5 км.

У амфибий, рептилий и птиц основное значение принадлежит зре­нию. У птиц оно развито особенно сильно, что связано с наличием так называемого "гребешка". Зрительные способности совы самые большие на земле. Ночью они видят мышь при освещении всего в 0,000002 люкса. Человек не может читать при освещении ниже 30 люксов, т.е. при освещенности в 15 000 000 раз большей. Орел видит на земле мышь с расстояния в 1 км, а сокол замечает  летящего голубя с расстояния 1600 м. Человек не видит яблоко на расстоянии в 400 м. Сокол и орел обозревают окрестности практически в 8 кратный бинокль.

Характерно расположение глаз и сектор обзора различных видов - у хищников - преследователей, как правило, глаза локализованы и направлены вперед, обеспечивающий им бинокулярное зрение. У жертв - по бокам, обеспечивая больший кругозор, иногда до 360^о.

Все эти органы чувств помимо других функций, способствуют ак­тивному поиску добычи. Активное питание свойственно большинству животных характеризующихся высоким уровнем потребностей.  Разли­чают несколько основных форм активного питания:

а) Пастьба (собирание) свойственна фитофагам и "мирным" зоофагам (киты, гигантские акулы), живущим за счет многочисленного, непод­вижного или малоподвижного корма. Это может быть древесная и травянистая растительность, планктон и др.

б) Подкарауливание (засада) свойственна многим хищникам. Среди рыб - щука, сом; среди птиц - ястреба, цапли; у млекопитающих - практически все кошки, кроме гепарда.

в) Преследование, наиболее активная и сложная форма добывания пищи. Характерна для волков, соколов, тунцов.

Если пища состоит из мелких частиц - планктона, например, то они улавливаются всевозможными ресничками, слизью (у брюхоногих моллюсков), щупалец (голотурии), разнообразных фильтрующих средств (от рыб до млекопитающих). Сельди и гигантская и китовая акула, например, в качестве сита используют специального строе­ния жаберные гребны. Фламинго отцеживает из воды и ила мелкие организмы с помощью клюва. Беззубые киты полностью специализиро­ваны для питания планктоном. Их фильтрующий аппарат состоит из множества роговых пластинок, прикрепленных к верхней челюсти и свисающих вниз с обеих сторон. Планктон застревает в волосовидной бахроме по краям этих "китовых усов". Самое крупное из совре­менных животных - синий кит 100 т веса - питается именно таким образом.

Если пища массивная, то используются чрезвычайно разнообразные механизмы и структуры.

Некоторые животные заглатывают среду, в которой они живут, и переваривают содержащийся в ней органический материал - дождевые черви.

Многие животные используют для добывания пищи такие механичес­кие приемы как жевание (многие растительнояды) и соскабливание. Другие виды заглатывают добычу целиком - многие рыбы, амфибии, рептилии (удав) и млекопитающие. Для раздробления и измельчения пищи ротовая область может быть снабжена челюстями и зубами раз­личного типа. У других, механическое измельчение пищи происходит в особых органах с толстыми мышечными стенками - мускульных же­лудках, зобе. Часто для этих целей дополнительно используется заглоченные камешки.

Животные, питающиеся жидкостями, часто высокоспециализирова­ны и в ряде случаев имеется прямая выгода и для потребителя и для поставщика пищи. Вспомните насекомых опылителей. Во многих случаях питающиеся жидкостями виды - паразиты - тли, пиявки, ко­мары, клещи и др.

Все млекопитающие вначале своей жизни кормятся жидкой пищей - молоком. Но и некоторые виды птиц выкармливают птенцов выделениями сходной с молоком.  Так,  например, у растительноядных птиц, обнаружены самые разнообразные экологические  и  физиологические адаптации, направленные на выкармливание птенцов.  Птенцы голубей в первое время выкармливаются так называемым голубинным  молоком ("птичье молоко"), представляющим собой смесь продуктов сво­еобразного перерождения эпителия зоба и размягченного зерна, в жидкую питательную смесь птенцов фламинго помимо большого коли­чества белков и жиров входит 23 % крови матери, а "молоко" пинг­винов состоит из 60 % белков 28 % жиров и др.

Особый случай питания жидкостями мы наблюдаем у пауков. Чтобы получить пищу из пойманных животных паук накачивает их тело пи­щеварительными соками. Эти соки растворяют ткани, и паук затем высасывает внутренность жертвы.

В целом, разнообразие специализаций и форм питания столь ши­рок, что даже кратко перечислять их бессмысленно. Поэтому, в ка­честве одного из примеров, ограничимся анализом питания только позвоночных животных и, далее более подробно растительноядных млекопитающих.

Вся пища как растительного, так и животного происхождения для использования должны быть расщеплены и называется это перевари­ванием пищи. Это обеспечивает пищеварительная система животных, которая в общих принципах (морфология, физиология и биохимия) весьма сходна в различных классах позвоночных животных.

Пищеварительная система позвоночных представляет собой конвейер, где пища поэтапно претерпевает механические и химические измене­ния, в результате которых конечные продукты пищеварения проника­ют сквозь стенки кишечника в кровяное русло.

Строение ротового аппарата соответствует характеру механической обработки пищи, а секреты желез ротовой области увлажняют пищу и способствует их передвижению по пищеводу. Только у млекопитающих слюна, воздействует  на пищу - несут фермент амилазу расщепляющий крахмал. У кровососущих летучих мышей - вампиров - в  выделениях слюнных желез содержатся антикоагулянты, препятствующие сверты­ванию крови. Некоторые железы приобретают специфические функции. У дятлов липкая слюна приклеивает мелкую добычу к языку; ядови­тые железы змей способствуют быстрому умерщвлению добычи.

Пищевод представляет собой легко растяжимую трубку, длина ко­торой сильно варьирует у разных видов. Покрыта она слизью спо­собствующему более легкому перемещению добычи. У птиц, пищевод, растягиваясь, может служить местом накопления пищи.

Следующий отдел - желудок, в котором начинается ферментативное расщеплении пищи. Форма и строение желудка довольно сильно раз­личается в разных группах животных. У многих рыб, амфибий и реп­тилий он слабо выражен или имеет расширенную форму, а у большинс­тва млекопитающих имеет колбообразную форму. Прилежащий к пище­воду более широкий отдел называется кардинальный, где выделяется щелочной секрет - и прилежащий к кишечнику более тонкий отдел называемый пиларгическим выделяет кислый секрет.

У некоторых животных строение желудка более сложнее. У жвачных копытных он подразделен на 4 отдела - рубец, сетку, книжку и сы­чуг. Они выполняют функции бродильной (рубец), цедильной (сет­ка, книжка) и ферментативной камеры. Столь сложное строение свя­зано с перевариванием большого объема целлюлозосодержащего кор­ма (копытные, мозоленогие, ленивцы, лангуры, некоторые сумча­тые).

У птиц  желудок  имеет специфические особенности - перед железистым у них находится т  мускульный  желудок,  выстланной  внутри плотной рогоподобной оболочкой. Он особенно выражен у зерноядных и всеядных видов. Из желудка пища поступает в кишечник, подраз­деляющийся на два раздела: тонкий и толстый. В тонком отделе осуществляется щелочное ферментативное воздействие на пищу и всасывание конечных продуктов. Особенно активное ферментативное воздействие с участием поджелудочной железы и желчи печени осу­ществляется в двенадцатиперстном отделе тонкого кишечника. На гра­нице тонкого и толстого отдела располагаются слепые выросты, один у млекопитающих (слепая кишка) и два у большинства видов птиц. Она особенно развита у растительноядов и играет существенную роль в переваривании клетчатки и обеспечении организма бел­ковыми компонентами.

Общая длина кишечника также больше у растительноядных форм и тем больше, чем более грубые корма они потребляют.

При любом типе питания в организм попадает вода, минеральные соли и органические вещества, важнейшие из которых белки, жиры и углеводы. Вода и минеральные соли легко всасываются в пищеводе и поступают в кровь без существенных изменений. Белки, жиры и углеводы, обладающие крупной и сложной молекулой, не могут непос­редственно проникать в кровь и требуют расщепления. Это сложный процесс, требующий участия специфических ферментов.

Белки перевариваются в желудке пептидазами до аминокислот и в таком состоянии всасываются и используются для синтеза своих белков или идут на энергетический обмен.

Жиры эмульгируются с помощью желчи в двенадцатиперстном отделе кишечника и могут частично всасываться, глицерин, образующийся при ферментативном гидролизе жира, всасывается легко вследствие высокой их растворимости.

Углеводы представлены в пище в разных формах, и переваривание их может идти по-разному. Простые сахара всасываются (глюкоза, фруктоза) всасываются без ферментативного воздействия и прямо утилизируются. Дисахариды (сахароза, лактоза) в тонком отде­ле кишечника разлагаются перед утилизацией до моносахаридов (са­хараза, лактаза, мальтаза).

Крахмал - сложный полимер поэтапно разлагается до моносахари­дов. Начинается процесс в ротовой области (за счет слюнных же­лез) и завершается в двенадцатиперстной кишке за счет желез подже­лудочной железы.

Гликоген - животный крахмал также разлагается за счет соков двенадцатиперстной кишки до мальтозы и далее до глюкозы.

Намного сложнее обстоит дело с перевариванием клетчатки - сложного полимерного углевода, составляющего основу оболочек растительных клеток. Черт бы с ней с клетчаткой, но в природе это один из наиболее массовых и широко распространенных органик и не использовать такой энергоноситель было бы просто невыгодно. В организме позвоночных не продуцируются ферменты, расщепляющие клетчатку; этот процесс осуществляется симбиотическими бактерия­ми кишечного тракта. Переработка клетчатки наиболее специализи­рована у жвачных.

Питание жвачных животных изучено в значительно большей степени, нежели питание других групп растительноядов, что связано с их первостепенным значением в животноводстве. Учение о кормлении сельскохозяйственных животных и их питании, в том числе и жвач­ных, уже на протяжении нескольких веков является важнейшим раз­делом сельскохозяйственного производства. Около 75 % всех растительных  продуктов,  получаемых на полях и естественных угодьях, пропускаются в качестве корма через организм животных.  Огромная литература по данному вопросу затрагивает практически все сторо­ны физиологии, морфологии и биохимии питания сельскохозяйствен­ных животных, основные принципы которых в полной мере можно ис­пользовать и для характеристики питания и диких жвачных. Послед­нее, однако, нельзя сказать об экологических особенностях их пи­тания. Условия питания диких копытных существенно отличаются от домашних и помимо прочего связаны с непостоянством состояния их кормовых ресурсов в природе, жесткой конкуренцией за использова­ние сходных ресурсов и, как следствие, большим разнообразием адаптаций и специализацией видов по характеру питания.

Так, в настоящее время хорошо известно, что основными источ­никами углеводов для жвачных животных служат сено, солома и тра­ва. В сухой траве примерно 50% углеводов составляют фруктозаны и ксиланы, и приблизительно столько же приходится на долю целлю­лозы. Целлюлозные компоненты кормов были бы недоступны для ис­пользования, если бы у жвачных в процессе эволюции не возникли симбиотические взаимоотношения с микроорганизмами, способными к разложению целлюлозы. Два первых отдела желудка жвачных - рубец и сетка - это как бы большая бродильная камера (емкостью 100 - 250 л), в которой условия для роста многих микроорганизмов можно считать идеальными. Микроорганизмам обеспечивается здесь посто­янная температура (37-39°С), постоянная подача хорошо забуфер­ного (pH 5,8 -7,3) бикарбонатом и фосфатом минерального раст­вора (около 70 л слюны в сутки), периодическое поступление пита­тельных веществ в виде достаточно размельченного корма, содержа­щего целлюлозу, и, наконец, механическое перемешивание в результате движений рубца. Такое переваривание пищи в рубце напоминает полунепрерывное культивирование микроорганизмов.

С функциональной точки зрения важнейшими обитателями рубца являются бактерии. На долю бактерий приходится 5-10% сухой массы содержимого рубца. Согласно расчетам различных авторов бактериальному разложению подвергаются от 45 до 90% всей попав­шей в организм целлюлозы. Одной из причин такого различия явля­ется специфика и активность преджелудочных симбиоценозов различ­ных видов жвачных, что определяет неодинаковые границы толерант­ности видов к содержанию в кормах клетчатки. В рубце образуется большое количество кислот, главным образом уксусной (50-70%), пропионовой (17-21%) и масляной (14-20%), а также немного ва­лериановой и муравьиной.

  В результате брожения выделяется до 700 л в день газов (молекулярный водород, метан, углекислый газ). Грубые корма жвачных бедны азотом и белками, отсюда синтез бел­ков микрофлорой рубца имеет огромное значение в обеспечении ими организма жвачных. Синтез обеспечивается наличием весьма эффек­тивного "желудочно-печеночного цикла". Мочевина, образующаяся в печени в процессе обезвреживания аммиака, лишь частично выделя­ется с мочой, основная часть циркулирующей в крови мочевины че­рез слюнные железы и стенку рубца попадает в первые отделы же­лудка и используется микрофлорой рубца для синтеза белков. Сами бактерии при попадании содержимого рубца в кишечник переварива­ются, их клеточное вещество подвергается расщеплению и усваива­ется организмом животного. Считается, что благодаря этому жвач­ные животные практически не зависят от экзогенных источников белка. Последнее неоднократно подтверждалось при содержании жвачных на безбелковом корме.

Аналогичен процесс желудочного пищеварения и у других живот­ных, не относящихся к жвачным, но также имеющих сложный желудок, в котором происходит бактериальное расщепление клетчатки (ламы, верблюды, некоторые сумчатые и др.).

У других млекопитающих основным местом переработки клетчатки оказывается толстая кишка, особенно ее слепой вырост. Здесь так­же работают бактерии и простейшие. Химизм процессов сходен с та­ковым с пищеварением в рубце, где помимо расщепления клетчатки, из аммонийных солей и мочевины синтезируются белки. Вопрос в том, как же использовать эти белки. Отмечено, что зайцеобразные и многие грызуны выделяют два помета: первичный (более мелкие, мягкие шарики со слизистой консистенцией), которые животные заг­латывают, и вторичный - более крупный и сухой, представляющий собой собственно экскременты. Поедание первичного помета спо­собствует утилизации белка, включая бактериальные клетки. У зай­цев поедается от 50 до 90 % экскрементов. При этом первичные фе­калии содержат до 30 % белка, тогда как в окончательных его не более 9 %.

Особенности капрофагии полевки Брандта. Необходимость поедать животные корма.

К настоящему времени практически для всех видов массовых рас­тительноядов известны достаточно полные списки кормовых растений из разных точек ареала, поедаемость отдельных видов по сезонам, возрастные особенности питания. Такие данные включаются в насто­ящее время в экологические характеристики видов и не нуждаются в специальном описании. Общие закономерности выбора кормовых видов растений, формирования состава рациона, предпочитаемость и изби­рательность тех или иных кормов у всех растительноядов, с учетом своей специфики,  во многом также совпадает и изучены достаточно полно

Мы уже говорили, что для поддержания жиз­недеятельности, нормального роста и развития, размножения живот­ные нуждаются в полноценной пище, имеющей необходимое энергосо­держание и определенный состав биохимических компонентов. Именно эта сторона питания при анализе качественного состава потребле­ния пищи представляет в настоящее время наибольший интерес.

Широко распространено мнение, что уровень потребления пищи - относительно постоянная величина, соответствующая энергетическим потребностям животного.

Фактический же уровень потребления корма для естественных популяций - независимая от метаболизма величина, варьирующая в соответствии с присущими ей закономерностями. Как мы уже отмеча­ли, при оценке питания популяций растительноядных млекопитающих в естественных условиях даже при кажущемся обилии кормов необхо­димо учитывать такие существенные моменты питания как скорость потребления пищи, избирательность питания, кормовое предпочте­ние, питательность корма, а также скорость переработки пищи, объем потребления и др.

Мы также знаем, что со­гласно законам термодинамики, организмы используют только часть энер­гии, поступившей на  тро­фический уровень биоценоза, еще меньше передается организмам, находящимся на более вы­соких трофических уровнях. Помимо чисто физических  причин использование энергии на каждом трофическом уровне ограничивается физиологическими и экологическими  причинами. Иначе бы вся продукция трофического уровня была бы полностью использована  продуцентами высших порядков, что неминуемо привело бы к разрушению  структуры и устойчивости всего сообщества.  В любых устойчивых сообществах скорость переноса энергии с трофического уровня должна быть ниже ее стабильного пополнения на данном уровне. 

Даже при видимом изобилии кормов в природе доступность их оказывается довольно низкой. Напри­мер, имеющиеся в настоящее время материалы свидетельствуют, что изъятие фитомассы отдельными видами растительноядных животных отно­сительно невелико и, как правило, не превышает 10 %. Только по отношению к целым сообществам фитофагов, состоящих из многих видов, эти величины оказываются более высокими и максимальных значений достигают в саваннах Африки от 35 до 80 %.

Каковы же механизмы,  ограничивающие такой перенос энергии?

Современные знания выделяют несколько возможных путей, которы­ми может достигаться такое ограничение:

- химические и механичес­кие средства защиты самых растений (ядовитые вещества, щипы, колючки и т.д.);

- морфо-физиологические возможности использования пищи  самими  животными;

- действие недостатка пищи на  популяцию потребителя при уже оп­ределенном уровне использования кормовых ресурсов;

-                     регуляция численности самих фитофагов.

Кратко рассмотрим их.

Химические и механичес­кие средства защиты жертв  (ядовитые вещества, щипы, колючки, панцири, укрытия, избегание хищников и т.д.).

Как вам известно, многие растения покрыты толстыми кутикулами, колючками. Эти образования в значительной мере снижают пресс растительноядов. Только самые специализированные формы способны использовать такие растения. У многих видов растений  по мере их объедания усиливаются процессы образования защитных химических веществ. Известны даже случаи массовых отравлений популяции зайцев-беляков при их высокой численности из-за объедания ими листьев карликовой березы.

Кроме защитных морфологических структур,  растения имеют много компенсаторных механизмов,  способствующих поддержанию высокого уровня их метаболизма при их повреждения в результате  выедания:

-                     снижение  затемнения при удаление  верхних листьев приводит  к росту  интенсивности фотосинтеза у нижних;

-                     увеличивается скорость фотосинтеза и в расчете на единицу листовой  поверхности;

-                     увеличивается общая скорость восстановления листьев за счет резервных веществ накопленных в корнях, стеблях или специальных запасающих частях растений.

Наиболее высокую устойчивость к выеданию показывают травы, среди которых первенствуют различные виды пастбищных злаков.  

У животных имеются практически все подобные приспособления  - покровительственная окраска, быстрые ноги, ядовитые железы, твердые оболочки (черепаха) колючки (ежи, дикобразы), и комплекс популяционных  компенсаторных реакций.

Все эти реакции позволяют в определенной степени ограничивать скорость переноса энергии  по  трофическим уровням.

     Второй важный путь ограничения  переноса энергии  это морфо-физиологические возможности использования пищи и энергии  самими  потребителями. 

      С одной стороны ни один потребитель не может съесть корма больше, чем позволяет ему  емкость желудочно-кишечного тракта и скорость ее переработки.  Соотношение таково, что  при естественных средних  значениях  биомасс фитофагов на пастбище,  расчетный   теоретический  объем использованной ими пищи, при постоянном максимальном уровне питания,    всегда оказывается значительно ниже скорости продуцирования чистой продукции сообществом. Например:

 

   Годовая чистая продукция тропического ландшафта    50,0 т/га 

   Биомасса фитофагов млекопитающих                             0,12 т/га 

   Они вместе могли бы съесть в год не более                     4,4 т/га (8,8%)

                                              

    Годовая чистая продукция саванны                               20 т/га 

    Биомасса фитофагов млекопитающих                           0,4 т/га 

    Они вместе могли бы съесть в год не более                 14,0 т/га   (70%)

 

    Годовая чистая продукция полупустыни                    2 т / га 

    Биомасса различных видов фитофагов                       0,03 т/га 

    Они вместе могли бы съесть в год не более               1,1  т/га      (55%)

 

Для лесов эти величины еще ниже и, как правило,  не превышают 5%. Эффективности потреб­ления продукции растений отдельными видами фитофагов составляют доли и единицы процентов. Консументы микроскопических продуцентов и сообществ  с доминированием фитопланктона, где потребители достигают  бо­лее высоких плотностей и выедают больший процент первичной продукции – до - 50%.

Об эффективности потребления у хищников известно  гораздо меньше, и любая оценка ее будет приближенной. Хищники-по­звоночные способны поглощать 50—100% продукции (в случае близких репродуктивных показателей хищника и жертвы – волк–олень), если их кормом служат позвоночные, и, возможно, только 5%, если — беспозвоночные. Хищники-беспозвоночные потребляют, вероятно, 25% доступной продукции беспозвоночных. Однако эта величина очень приблизительна и не слишком достоверна.

С другой стороны, сам процесс использования даже доступной энергии не столь  простое дело.  Это касается и использования энергии Солнца.  Как одна из форм энергии  свет так сильно отличается от молекул органических веществ, что эффективность его превращения в химическую энергию очень мала. Сложнейшие структуры, физические циклы  и циклы биохимических реакций  задействованы в этом процессе. В этом смысле автотрофную клетку со всеми ее  светофиксирующими компонентами можно назвать «фотоэлектрическим элементом», тогда как гетерофтрофов «электрохимическим элементом» энергетического цикла системы. 

Учитывая также низкую  плотность и рассеянность потока квантов солнечного излучения, а также лимитированность среды в необходимых веществах, даже в сбалансированных ценозах используется на фотосинтез всего около 1 % падающего потока, а в целом по биосфере  - ниже 0,5 %.          В зависимости от местности на каждый квадратный метр зем­ной поверхности ежеминутно падает от 0 до 5 Дж солнечной энергии. Если бы вся она фотосинтетически превращалась в био­массу (т. е. если бы к.п.д. фотосинтеза составлял 100%), расти­тельного материала создавалось бы на порядок или два выше, чем в настоящее время. Однако значительная доля этой солнеч­ной энергии растениям недоступна. С другой стороны, качество и количество света, наличие воды и биогенных элементов, а также температу­ра — сильно изменчивые факторы, способные лимитировать пер­вичную продукцию.

В частности, по спектрально­му составу только около 44% падающего коротковолнового света пригодно для фотосинтеза. Однако даже с учетом этого продук­ция будет гораздо ниже возможного максимума. Полученные в рамках международной биологической программы в США данные для семи хвойных, семи листопадных лесов и восьми сообществ пустыни, показывает, что наиболее высокая эффективность отмечена в хвойных лесах, но и там она составила только 1—3%. Листопадные леса способны превращать в биомассу 0,5—1% фотосинтетически активной радиации Солнца, а пустыни, несмотря на более высокую освещенность,— лишь 0,01—0,02%. Максимальная эффективность фотосинтеза отмечена для зерновых культур при идеальных условиях ухода  — 3—10%.

Все другие, последующие  компоненты трофических цепей уже не переводят одну форму энергии в другую, они лишь перестраивают химические связи.  Однако и этот процесс также оказался не простым, ее эффективность зависит от многих причин физиологического и экологического характера.

Широко распространено мнение, что уровень потребления пищи - относительно постоянная величина, соответствующая энергетическим потребностям животного. Однако оказалось, что фактический  уровень потребления корма в природе - независимая от метаболизма величина, варьирующая в соответствии с присущими ей закономерностями.

Даже при обилии кормов  уровень потребления зависит от ряда причин, связанными  как особенностями самого корма, так и возможностями вида.

Ограничимся рядом примеров с минимумом комментарий.

Влажность. На объем потребляемого сухого вещества корма может оказывать влияние  влажность съеденной растительной массы. Для различных видов грызунов, такая зависимость   носит криволинейный характер. 

Снижение потребления при питании сухими кормами связано с необходимостью дополнительного увлажнения корма в желудке. Это вызывает замедление переработки корма в желудке.

При поедании кормов избыточной влажности  уменьшение потребления корма (сухого вещества) происходит из-за слишком малой доли сухого вещества в съеденной массе, большая часть которой приходится на воду. Максимальная скорость переработки и максимальное потребление корма наблюдается при  влажности около 60 %.

Таким образом, даже при изобилии кормов в природе  потребление избыточно сочных и сухих  кормов ведет к значительной потере потребления веществ и энергии.

Типы кормов. Известно, что  растительные корма разделяются на несколько типов: зеленые вегетативные части растений, сочные (плоды, корневища, луковицы и т.д.) и семена. По специализации питания теми или иными кормами все растительнояды также  условно делятся на три типа: зеленоядные, семеноядные и виды со смешанным типом питания.

В зависимости от наличия в природе тех или иных кормов для видов с разной специализацией уровень потребления пищи может существенно меняться. Так, например, типичные семенояды могут голодать при наличии в природе только зеленных кормов. Например, на рисунке. приведены графики сезонной динамики уровня питания ( г сух.в-ва/ особь в сутки) двух видов тушканчиков, обитающих на одной территории в условиях попупустыни, но  имеющие разную пищевую специализацию. Как видно из рисунка у типичного семеноядного вида (латынь) уровень  суточного потребления пищи достигает максимума только в период  максимума семенного корма в природе - возрастает от весны к  лету  и  снижается поздней осенью. И наоборот, зеленоядный вид (латынь) в достатке начинает питаться с началом вегетации зеленой растительности и закономерно снижает уровень потребления пищи начиная с середины лета, после начала плодоношения и высыхания растительности.

Consumption

Season

          spring                             sammer                             autumn          

_______     greenvores              --- --- ---     seedvores

 

Рисунок. Сезонная динамика суточного потребления пищи различными по пищевой специализации видами тушканчиков в условиях полупустыни.  

Переваримость кормов. Важнейшим показателем эффективности использования корма является их переваримость. Для видов потребляющих растения уровень переваримости кормов один из главных факторов обеспечения энергетики организма. Это связано с содержанием в  клетчатки – основного структурного компонента растения. Широкий диапазон изменения уровня переваримости кормов  связывается с содержанием в них  сырой клетчатки. Анализ полученных данных показывает, что независимо от типа кормов для самых разных видов обнаруживается четкая отрицательная связь переваримости с содержанием клетчатки в корме.

Таким образом, у представителей самых разнообразных групп растительноядных млекопитающих обнаруживается четкая зависимость уровня переваримости корма от содержания в ней клетчатки. Во всех случаях уровень перевари­мости кормов практически никогда не превышает  75 - 85%.

Отметим, что переваримость зеленых кормов зависит от стадии развития растений. По мере роста растений у них увеличивается содержание целлюлозы, гемоцеллюлозы, лигнина и уменьшается переваримость

У животных можно наблюдать  сходные закономерности - мелкие молодые особи более доступных хищникам, с их ростом и увеличением размеров тела спектр хищников резко сужается.

На съедобность растения для фитофагов влияет и способ распределения его продукции по корням, древесине, листьям, семенам и плодам. Семена и плоды могут быть ассимилированы с эффективностью 60—70%, листья — примерно 50%, в то время как эффективность ассимиляции древесины может составлять всего лишь 15%.  Животная пища хищников и падальщиков переваривается и ассимилируется легче – до 80%.

Все эти и многие другие естественные изменения, которые можно наблюдать в природе и отражаются на скорости поступления питательных веществ и энергии с кормом у потребителей.

Важнейшее значение имеет третий путь ограничения переноса энергии по трофическим уровням: действие недостатка пищи на популяцию потребителя при уже определенном уровне использования кормовых ресурсов.

Количество кормовых ресурсов. В настоящее время хорошо известна зависимость скорости потребления пищи от ее плотности. Она известна под названием функциональный ответ (Solomon, 1949). Согласно такой зависимости скорость потребления пищи с увеличением плотности пищи нарастает до достижения насыщения. И, наоборот, с уменьшением плотности  пищевых ресурсов потребление закономерно снижается  

После достижения насыщения независимо от увеличения плотности пищи потребление остается постоянным и держится максимально возможного уровня. Дальнейший рост потребления ограничивается уже только морфо-функциональными возможностями пищеварительного тракта потребителя.

В естественных условиях зависимость между потреблением и валовым урожаем растений, как правило, носит выраженный прямолинейный характер по всему диапазону изменения продукции естественной растительности, служащей кормом для растительноядов. Это говорит о том, что в  природе, как правило, уровень потребления, во всяком случае, у млекопитающих, не достигает насыщения. В природе чрезвычайно редки случаи, когда концентрация кормовых ресурсов достигает уровня способных полностью насытить животных.   

Благодаря такой зависимости интенсивность питания животных в природе находится в динамической связи с сезонными колебаниями валовой фитомассы.

Действие этого эффекта объясняется тем, что при уменьшении запаса корма в пространстве затраты времени на его сбор возрастают, в результате чего при определенном его уровне животные не могут собрать необходимого количества пищи.

Известно, что количество кормовых ресурсов (объектов) изменяется в природе в зависимости от условий среды – в соответствии с сезонными и многолетними изменениями природных условий. Соответственно потребление корма животными в природе также будет  варьировать в зависимости от состояния самих кормовых ресурсов. Для внетропических зон она будет возрастать от весны к лету, и падать от осени к зиме. Для тропиков - снижаться в сухой сезон и возрастать во влажный.

Надо добавить, что помимо естественных факторов, определяющих состояние кормовых ресурсов животных, а, следовательно, и их благополучие, важнейшее значение принадлежит конкурентным отношениям внутри  и между видами и т. д. За счет конкуренции одни виды снижают запас кормов для других видов.  В настоящее время огромная роль во многих экосистемах мира  принадлежит также и форме хозяйственного использования ландшафтов человеком.

Например, выпас скота снижает запасы кормов для диких пастбищных видов.

Чрезмерный рост популяции, какого либо доминирующего вида также может привести к снижению запасов кормов. В свою очередь, снижение запаса кормов, определяющее снижение потребления пищи и энергии, влечет за собой ухудшение состояния особей на таких территориях    и  общее снижение  численности животных.  Кормовые ресурсы вновь  восстанавливаются, и цикл начинается снова.

Скорость потребления энергии и ее передача по трофическим уровням определяется не только количеством съеденного корма, но и  энергетической стоимостью (ценностью) съеденного корма. 

Динамика качества потребленного корма. Известно, что различные корма содержат различное количество энергии. Если о растениях, как источниках пищи, то они подвержены значительной сезонной изменчивости состава питательных веществ

Эти изменения определяет потенциальную энергетическую ценность кормовой растительности. Почему потенциальную? Потому, что ни одно животное не ест все подряд. Все животные пытаются выбрать наиболее энергетически ценные виды и части растений.

За счет такой  избирательности растительноядные млекопитающие значительно выигрывают в потреблении питательных веществ и энергии.

Съеденный травоядными пастбищными животными корм оказывается в 1,3-1,7 раза выше по питательности, чем питательность валовой  фитомассы в целом.

 По степени избирательности различные виды существенно различаются между собой.  Например, у  крупных копытных (дагестанский тур)  питательность потребленного корма почти такая же, как и в травостое растений.

Среди млекопитающих наиболее избирательны, оказываются виды с мелкими размерами.

Из рисунка 11 и 12 видно также, что непосредственно потребляемая энергия - варьирующая величина, зависящая от состояния кормовой растительности. Чем больше в травостое ценных питательных веществ, тем выше их и в желудке. Связано это с тем, что в условиях достаточного кормового обеспечения животным легче  находить наиболее нежные и питательные части растений или целые растения.

Таким образом, в природе количество потребляемого корма и его питательность величины варьирующие. Соответственно по сезонам и по годам  меняется и потребление энергии, и интенсивность его потока по трофическим уровням.

Питание и состояние особей популяции. Известно, что устойчивое состояние особей и в целом популяции  возможно лишь при положительном балансе вещества и энергии в их организме.

Отсюда важно выяснить, как сказывается такая естественная динамика качества и количества потребляемого корма и, следовательно, потока энергии на состоянии организма и популяции в целом.

В качестве интегрального индикатора оценки состояния особей можно использовать массу тела. Масса тела отражает физиологическое состояние организма в каждый конкретный момент их жизнедеятельности и четко показывает баланс энергии.

Это экспериментальные данные, где корма задавались в изобилии разного качества. Они  показывают:

1.              Что изменения массы животных находятся в тесной зависимости от величины усвоенной энергии. Потребление энергии выше потребностей организма приводит к соответствующей прибавке веса тела животных, потребление энергии ниже ее необходимого уровня сопровождается падением веса тела.

2.              Что даже при изобилии задаваемого корма потребление энергии может не достигать потребностей и зависит от содержания энергии в корме.

Можно предположить, что и в природе, где количество и качество кормов имеют сезонные и многолетние колебания, поступление энергии и состояние особей будут в такой же степени непостоянными.

В благоприятные периода года, когда количество и качество корма в природе максимально, животные  накапливают энергию. В остальные периоды расходуют эти запасы на  восполнение дефицита энергии. Благополучие популяций в таких условиях определяется уровнем накопленного энергетического резерва в благоприятный период года и интенсивностью его расходования  и длительностью неблагоприятного периода года.

Это хорошо видно у зимоспящих видов, которые в начале неблагоприятного периода уходят в спячку. Они активны всего 3-5 самых благоприятных в кормовом отношении месяцев в году. В эти периоды суточные величины потребления энергии у них почти на порядок превышают их потребности. Например, у малого суслика - в течение активного период потребление энергии малым сусликом постоянно превосходит их энергетические потребности, что определяет постоянный рост массы тела в течение всего периода активности. Накопленная за этот период энергия равномерно тратиться в период их последующей зимней спячки.

Установленные закономерности характерны и для других ландшафтно-климатических зон. В частности, наши исследования показали, что в условиях тропических лугов и саванн Африки наиболее тяжелым по кормовым условиям оказывается сухой сезон. Нами была  оценена обеспеченность пищей нескольких видов африканских травоядных копытных.

Баланс энергии у зебр показал, что количество усвоенной энергии не во всех случаях соответствует потребностям. У самцов и нелактирующих самок коли­чество потребленной энергии равно потребностям и, возможно, даже несколько превосходит их (51 МДж вместо 48), а у лактирующих самок траты энергии заметно превосходят поступление обменной энер­гии (соответственно 68 и 50 МДж). У самцов и нелактирующих самок газелей траты полностью покрываются потребленной обменной энергией, но у лактирующих особей, как и у зебр, расход энергии незначительно превосходит поступление (соответственно 19 и 14 МДж).

Таким образом, в  различные периоды жизненных циклов скорости потоков энергии  по компонентам трофических уровней существенно меняются. Объемы поступающей на трофический уровень энергии то превышают, то оказываются ниже потребностей, составляющих этот уровень объектов. Скорость потока энергии определяет целый комплекс экологических и физиологических реакций на каждом уровне пищевой цепи и, в конечном итоге, сказывается на скорости продуцирования биомассы трофического уровня.

В частности, в настоящее время хорошо известно, что  процессы размножения и смертности особей популяции находятся в тесной зависимости от уровня поступающей  энергии. 

Например, в различные годы и на различных исследованных участках в зависимости от уровня потребленной энергии  доля размножающихся взрослых са­мок тарбаганчиков колебалась от 12,5 до 85,0%, а интенсивность размножения молодых - от 0 до 50% участвующих в размножении.

Интенсивность размножения тарбаганчиков определялась  усло­виями их питания. Средние величины потребления энер­гии колебалась по годам от 50,42 до 70,42 кДж в сутки на одну особь, при суточных потребностях в 63,0 кДж (Магомедов, Субботин, 1985; Магомедов, 1989). Во влажные годы, когда в среде наблюдаются  высокие уровни кормов, их потребление животными и количество поступающей энергии соответственно высокое, выше в эти годы или на таких участках и  интенсивность их размножения.

Это подтверждается и высокой степенью корреляции этих показателей, как для взрослых, так и для молодых особей (r = 0,81-0,94; P< 0,01).

Таким образом, эти данные показывают, что между интенсивностью размножения и интенсивностью поступления энергии существует прямая положительная зависимость. Число потомков, таким образом, выступает  в качестве  функцией питания родителей или эффективности потребления ими энергии.

Смертность, как и плодовитость, также оказывается, связана с энергетической обеспеченностью особей. Например, зависимость смертности от потребления энергии - зависимость интенсивности смертности песчанок от эффективности их питания. В качестве индикатора эффективности питания песчанок использовался  показатель  содержания протеина в потребляемом корме. С увеличением запасов кормов в природе, возможности выбора более питательных, вегетирующих частей растений у животных увеличивается. С уменьшение количества кормов в аридных ландшафтах от весны к осени, связанная с сезонной динамикой их вегетации,  такая связь проявляется особенно сильно

Что касается изменения корреляционной связи r между уровнем смертности (Y) и обеспеченностью кормами (X) у песчанок, то по мере ухудшения кормовых условий к зиме зависимость уровня смертности от состояния кормовых ресурсов  возрастает. В летний период, при изобилии кормов, смертность определяется уже другими факторами и она незначительна.   

Эти, и другие зависимости связанные с  регуляцией плодовитости и смертности,  действующие по вертикали  пищевых цепей,  постоянно   поддерживают плотность потребителей  верхних звеньев пищевой цепи в соответствии с продукцией нижних звеньев пищевой цепи.  Именно благодаря таким механизмам,  численность различ­ных видов животных обнаруживает прямую связь с уровнем их кормо­вых ресурсов или с площадью кормовой территории. 

Эти же энергетические механизмы обеспечивают и многолетнюю динамику интенсивности потоков энергии по трофическим уровням в ландшафтах. В качестве примера можно привести здесь классическую динамику заготовок шкур зайца беляка и рыси в Канаде, где хорошо видно, что рост численности хищников следует за ростом численности их жертв.  

Все это позволяет заклю­чить, что, на фоне многочисленных факторов среды интенсивность потока энергии выделяется как мощный и первичный  фактор, прямо определяю­щий обилие и  структуру трофических уровней ландшафта в пространстве и во времени. Особен­ностью данного фактора является непрерывность его воздействия на биологические составляющие ландшафтной сферы.

Достижение и постоянное поддержание необходимого положительного  баланса - весьма сложная задача для животных в реальных природных условиях и  зависит от комплекса внешних факторов и внутренних возможностей организма, но, прежде всего от текущего состояния нижележащего трофического уровня.

Таким образом, мы  проследили лишь некоторые принципиальные моменты потока энергии между двумя  трофическими уровнями. Для каждого трофического уровня и типа ландшафтов они имеют  свои особенности, но в целом очень сходны. Стратегическая основа функционирования каждого трофического уровня направлена на сохранение его устойчивости, и можно определить как  постоянное совершенствование своих структур в направлении максимализации  потока энергии из нижестоящего уровня и минимализации их потерь на поддержание более высоких трофических уровнях. Благодаря такой организации в любых типах ландшафтов взаимоотношения между трофическими уровнями носят достаточно напряженный характер. Любые изменения энергетического баланса (обеспечение) одного трофического уровня сразу же сказывается на энергетическом балансе вышестоящего трофического уровня.

В частности, любое разовое увеличение или уменьшение объема потока энергии на одном трофическом уровне неизбежно вызывает увеличение или снижение объема энергии (демографических показателей)  вышестоящего трофическом уровне. Этим определяются сезонные и многолетние  циклы динамики демографических показателей видов связанных пищевыми цепями.

Длительное  увеличение потока объема энергии на трофическом уровне способствует увеличению видового разнообразия вышестоящего уровня и стабилизации ее структуры на новом уровне. Известно, что видовое разнообразие, как правило, оказывается существенно выше в высокопродуктивных ландшафтах. Этим во многом определяются сукцессионные процессы в сообществах, связанные со стабилизацией структуры ландшафта на новом уровне.