Л2: Окружающая среда и адаптации организмов.

 

Л2: Окружающая среда и адаптации организмов.

 

Любое животное находится в постоянной взаимосвязи с окружающей его средой.

Среда жизни - эта общее понятие части природы, определяющая всю совокупность окружающих внешних факторов с которой непосредственно взаимодействует живой организм и связан с ней непрерывным процессом потока вещества и энергии.

В биосфере как арене жизни выделяют 4 основные среды жизни, различающихся по специфике и совокупности условий - водная среда, в которой возникла жизнь, наземно-воздушная среда, почва и такая специфическая среда как сами живые организмы, где нашли условия населяющие паразиты и симбионты.

Среду жизни во многих случаях и в более специальных вопросах целесообразно разграничить и на более частные понятия: среда обитания - среда жизни, характеризующаяся географической или экологической определенностью. Например, средой обитания водных животных является соленая или пресная, текучая или стоячая вода и т.д. Биотоп - естественное,  относительно  однородное  жизненное пространство определенного биоценоза. Местообитание - совокупность абиотических и биотических условий, в которых живет особь. Синонимом является понятие стация обитания. И.т.д.

Приспособления организмов к среде своего обитания мы называем адаптациями. Способность к адаптациям - одно из основных свойств жизни вообще, так как обеспечивает саму возможность ее существо­вания, возможность организма выживать и размножаться. Адаптации проявляются на всех уровнях организации жизни - от молекулярно-генетического до экосистемного. Среда жизни не только пространство, заполненное жизнью, но фактор, активно формирующий их состав и биологические свойства.

Факторы окружающей среды. Отдельные свойства или элементы среды, воздействующие на организм и к которым они должны быть адап­тированы, называются факторами среды или экологическими фактора­ми. Они могут быть необходимыми, нейтральны или вредными для живых существ, способствовать или препятствовать выживанию или размножению. Мы знаем, что одновременно на организм воздействует целая совокупность факторов, которые к тому же постоянно изменяются.

Экологические факторы по своей природе делятся на абиотические, биотические и антропогенные.

Абиотические факторы - температура, свет, радиация, давление, влажность, соленость, ветер, течения - т.е. все свойства и явле­ния неживой природы. Они прямо или косвенно (через изменение других факторов) воздействуют на организм через различные стороны обмена веществ. Некоторые из них играют роль сигнала, не влияя непосредственно на обмен, восприятие сигналов может заранее подготовить организм к изменению состояния среды (сезонная динамика длины дня определяет адаптивные перестройки в организме). Во всех случаях абиотические факторы действуют односторонне; организм может к ним приспособиться, но не в состоянии оказать на них обратное действие.

Биотические факторы - пища, хищники, возбудители болезней, плотность населения,  конкуренты и др. Это все формы воздействия живых существ друг на друга. Они оказывают совершенно другой эффект: действуя на  различные виды, они (сила действия фактора) в то же время являются объектами влияния с их стороны.

Антропогенные факторы - это все формы деятельности человеческого общества, непосредственно или косвенно сказывающихся на жизни животных. Антропогенные изменения в окружающей среде носят в настоящее время глобальный характер и значимость этих факторов в жизни  биоты  Земли  приобретает  решающее значение.

Экологические кризисы человечества оборачиваются перестройкой не только биосферы, но и всей верхней оболочки планеты и превращаются в эпохальные события истории Земли.

В экологии животных факторы окружающей сре­ды важны нам не сами по себе, а в их взаимоотношении с объектами исследования. Только тогда классификация факторов окружающей среды из логического превратиться в экологическую.

С другой стороны, процесс эволюции любого вида всегда является процессом приспособления к окружающей его среде, к особенностям изменения и воздействия на организм ее факторов. Единственно возможной формой реакции любого организма на воздействия окружающей среды является приспособление в виде различных адаптаций, возникающих в процессе исторического развития вида. Адаптации возникают и изменяются в ходе эволюции и в этом смысле организмы адаптированы к условиям, в которых жили их предыдущие поколения. Во многом условия прошлого- фильтр, через который некоторые сочетания признаков просочились в настоящее и скорее всего организмы приспособлены к условиям нынешним лишь постольку, поскольку последние обычно сходны или близки к условиям прошлого. Поэ­тому особенности приспособительных реакций организмов в ходе их эволюции на воздействие факторов окружающей среды должны быть учтены при классификации последних.

Процесс приспособления протекает во времени, поэтому глубина приспособления является функцией времени в течение которого факторы оказывали влияние в последовательном ряду огромного числа поколений данного вида и его предковых форм. Поэтому относительная древность    факторов может быть показателем глубины приспособлений.

Исходя из изложенных принципов все многообразие воздействующих на живые организмы факторов окружающей среды при их классификации делят на две основные группы:

I. Факторы стабильные, значения которых не подвергаются изме­нениям в течение длительных геологических периодов.

II.Факторы изменяющиеся, значения которых подвергаются более или менее быстрым колебаниям во времени.

Признак стабильности определяет принципиально различный характер как воздействия этих факторов на организмы,  так и ответных реакций последних.

I. Стабильные факторы.

К ним относятся факторы космического порядка (сила тяготения, солнечная константа и др.), под постоянным воздействием которых зародилась и развивалась жизнь на планете. Из земных факторов, отличающих стабильностью в течение длительных геологических пе­риодов можно отнести - состав и физические свойства атмосферы, гидросферы, литосферы, рельеф земной поверхности, т.е. сред обитания в которых развивалась жизнь. Все эти факторы стали общими условиями существования живых организмов и в силу своей стабильности не оказывают влияния на колебания численности последних.

Однако, сколь либо существенные изменения этих факторов могут вызвать массовые вымирания животных, особенно специализированных видов. Глубокие приспособления организмов к действию этих факторов требуют длительного процесса эволюции для адаптивного ответа на их изменения. Отсюда нарушения физико-химических свойств атмосферы, гидросферы могут иметь катастрофические последствия для жизни на Земле.

II. Изменяющиеся факторы.

Все изменяющиеся во времени факторы, именно вследствие этой их особенности, в различной степени воздействуют на живые организмы, вызывая с их стороны ответные реакции приспособительного характера. Они представляют для нас наибольший интерес.

Особую важность имеет вопрос, к каким из изменяющихся факторов внешней среды в первую очередь шло и идет в процессе эволюции приспособление любого живого организма. Естественно предполо­жить, что к тем факторам, которые в процессе исторического развития организмов имели строгую, закономерно повторяющуюся периодичность (суточная, сезонная, лунная и т.п.). Отсюда следует, что все изменяющиеся факторы окружающей среды необходимо разделить на две группы: факторы, изменения которых носит регулярный характер и факторы, не имеющие закономерно периодического характера.

а. Факторы, изменяющиеся закономерно периодически.

Как мы уже упомянули сюда относятся факторы, имеющие строгий, закономерно периодический характер (суточный, сезонный, связанные с фазами луны, приливно отливные явления и т.п.), которые прямо определяются закономерностями движения солнечной системы и кото­рых можно назвать как - первично периодические факторы: напряжение солнечной  радиации  и  связанные с ней температура и свет.  Они определяют все периодические явления в природе, адаптации к ним,  как к наиболее древним факторам, достигают наибольшей глубины и совершенства.  Они определяют суточный и  годичный ритм  жизнедеятельности  всех организмов.  В целом жизнедеятель­ность живых организмов направлена на максимально возможную  изо­ляцию от ставших неблагоприятными условий, и, наоборот, на обес­печение наиболее полного взаимодействия с окружающей средой  при улучшении условий.

Эти факторы обуславливают климатические зональности земного шара, определяют в значительной мере границы ареалов видов, периодические явления в жизни животных, численность в различных частях ареала и в значительной степени их сезонную динамику.

Ответные реакции организмов на изменения этих факторов, как правило, сходны у представителей крупных таксономических категорий и не имеют видовой специфичности - залегание в спячку, массовые миграции птиц в осенний период с севера, уплотнение меха зи­мой у млекопитающих и т.д.

Следствием изменения этих факторов являются - вторично периодические факторы: изменения атмосферной влажности, периодичность в выпадении осадков, периодичность изменения количества и качества пищи. Для растительной пищи суточная периодичность связана с пе­риодичностью фотосинтеза, сезонная с особенностями годичного цикла вегетации. На общем фоне суточных и сезонных изменений в растениях происходит и биохимические изменения.

Приспособление к пище шло в двух различных направлениях: первое заключается в приобретении комплекса морфофизиологических и биологических приспособлений, связанных с добычей, приемом и дальнейшей переработкой и усвоением пищи; другое заключается в образовании комплекса приспособлений к периодическим и сезонным изменениям качественного и количественного состава пищи - в общем случае выражающихся в более или менее полном соответствии жиз­ненного и годичного цикла животного годичным и возрастным изме­нениям его пищи.

К этой же категории факторов можно отнести и отношения между особями одного и того же вида, так как все взаимоотношения, как правило, подчинены периодическим явлениям их жизненного и годичного цикла.

Вторично периодические факторы определяют особенности распре­деления видов внутри ареалов и их стационарную приуроченность, а также колебания их численности.

б. Факторы, изменяющиеся без закономерной периодичности.

Не подчинены закономерностям, нерегулярны и приспособительные реакции организмов на их изменения не глубоки. Вместе с тем если действия этих факторов становятся постоянными и регулярными, то их воздействие на животных делаются сходными с воздействиями вторично периодических факторов, сходными становятся и приспосо­бительные реакции на их влияние.

Например, ветер, в ряде районов которых они строго закономерны (пассаты,  муссоны). Деятельность человека - одноразовое вмеша­тельство и направленное освоение,  вызывающие глубокие  ответные реакции животных.  Оперативные  мероприятия по борьбе с вредными животными - при повторных действиях вызывают приспособления. Охота в  местах  ранее не практиковавшейся может вызвать поголовное истребление животных (при освоении новых континентов),  а повторяющаяся многократно,  вызывает  изменение  поведения  в сторону усиления осторожности и пугливости (Мончадский, 1958).

 

Общие принципы адаптации организма.

 

Эволюция любого вида, как отмечалось, всегда является процессом приспособления к окружающей его среде, к особенностям изменения и воздействия на организм ее факторов. Единственно возможной формой реакции любого организма на воздействия окружающей среды является приспособление в виде различных адаптаций, возникающих в процессе истори­ческого развития вида.

Правило оптимума. Помимо качественной специфики фактора  (вли­яние на те или иные процессы в организме), зависящей от его фи­зико-химической природы, характер воздействия и реакция на него со стороны организма во многом определяются и интенсивностью фактора (его "дозировкой"). Количественное влияние условий сре­ды определяется тем, что такие факторы, как температура, кисло­род, осадки, влажность, соленость и др., в той или иной дозе необходимы для нормального функционирования организма, тогда как недостаток или избыток того же фактора тормозит жизнедеятель­ность. Количественное выражение фактора ("доза"), соответствующая потребностям организма и обеспечивающая наиболее благоприятные условия для его жизни, рассматривают как оптимальное, а пределы такого его выражения составляет зону оптимума (лат. – лучший, благороднейший)

Специфичные адаптивные механизмы, свойственные организму, да­ют ему возможность жить и вне оптимальных значений фактора, переносить определенный размах отклонений фактора от оптимальных значений без нарушения нормальный функций организма, пределы ко­торого определяются как зона нормы. Таких зон две в сторону не­достатка и в сторону избытка.

Дальнейший сдвиг в сторону недостатка или избытка фактора, превосходит зону эффективного действия адаптивных механизмов и как следствие нарушает жизнедеятельность организма (приостановка роста, цикла размножения и т.д.). Это состояние выражается зонами пессимума (лат. причинять вред), и достигается при край­нем недостатке или избытке фактора. За определенными пределами пессимума количественное выражение фактора таково, что даже полное напряжение всех приспособительных систем оказывается недос­таточным для сохранения жизни вообще.

Адаптации к любому фактору связана с затратой энергии. В зоне оптимума адаптивные механизмы отключены, и энергия расходуется только на фундаментальные жизненные процессы. Так, в термонейтральной зоне организм находится в тепловом равновесии со средой, при выходе из него включаются адаптивные механизмы, функционирование которых сопряжено с определенными энергозатратами  -  тем большими, чем сильнее отклонение. Чем дальше от оптимума находится количественное выражение фактора, тем  больше энергии направленно расходуется на адаптацию и тем меньше « степеней свободы» в проявлении иных форм деятельности.      

Размах переносимых изменений количественного выражения фактора определяется как экологическая валентность вида по данному фактору. Виды, переносящие большие отклонения фактора от оптимальных величин, обозначаются термином, содержащим название дан­ного фактора с приставкой "эври-", а малоустойчивые к изменениям фактора тем же термином с приставкой "стено-" ( эвритермные, стенотермные - по отношению к температуре, эвриногалинные и стеногалинные - по отношению к солености, эври- и стенооксибионтные по отношению к содержанию кислорода, эври- и стенобионтные - к комплексу факторов среды )(рис.2). К примеру, как правило, виды средних широт чаще всего эвритермные,  тропических зон стенотермные.

До 25%  средне каспийских  видов  эвригалийные и могут обитать в пресноводно соленной  зоне, остальные более стеногалийные и приурочены или к пресноводной части северного Каспия (галлофобы) или к соленым водам южной части моря (галофилы)

Экологическая валентность как видовое свойство эволюционно формируется в качестве приспособления к средним уровням колеба­ния определенных факторов характерных для естественных местообитаний. Виды приспособленные к высоким дозам данного фактора, термино­логически отмечаются окончанием "фил" ( гр.люблю) - термофилы (теплолюбивые, гигрофилы - влаголюбивые и т.д. Виды, обитающие в противоположных условиях, обозначаются термином с окончанием "фоб" ( гр. страх). – галофобы ( преснолюбивые).

Данная информация об оптимальных значениях конкретного какого либо фактора и о диапазоне переносимых его колебаний достаточно полно характеризует отношение вида и популяции к данному фактору. Такие закономерности имеют чисто физиологический характер и проявляются только в эксперименте, к котором влияние других факторов, кроме исследуемого, устранено. В естественных условиях на организм всегда влияет сложный комплекс факторов, каждый из которых в разной степени выражен относительно своего оптимума. В природе сочетание всех факторов в их оптимальных значениях - явление, практически невозможное. Это означает, что в реальной природной обстановке организм всегда затрачивает какую-то часть своей энергии на работу адаптивных механизмов. Более того, значение отдельных факторов и их сочетаний меняется во времени, а если животное подвижно и в пространстве. Поэтому экологический оптимум или оптимальное местообитание - это наиболее благоприятное сочетание всех (или хотя бы ведущих) экологических факторов. И, наоборот, территории с наименее удачным сочетанием факторов мож­но назвать экопессимумом ареала  (зоной вредной для организма).

Важно, что при комплексном воздействии, как правило, действие одного фактора изменяет (ослабляет или усиливает) характер воз­действия другого (констелляция): в сухом воздухе воздействие высоких и низких температур переносится легче, тогда как высокая влажность быстрее нарушает теплообмен (при высокой температуре ограничивается испарение, а и при низкой за счет большей теплопроводности влажного воздуха нарастают теплопотери); ветер способствует охлажде­нию и усиливает испарение.

Как уже отмечалось, изменения отдельных факторов далеко не всегда происходят одновременно в соответствии друг с другом. Все это значительно усложняет решение вопроса об удельном значении действия отдельных факторов на изучаемое явление. С прогностической точки зрения совместное воздействие на популяции сложного и динамического комплекса факторов среды на уровне современных знаний пока не поддается объективной оценке. Однако, для практического представления об условиях существования данной популяции важно, что разные факторы имеют неодинаковую значимость. Необхо­димо напомнить " правило минимума" Либиха (с поправками Тинеманна), согласно которому возможность существования данного вида в определенном районе и степень его процветания зависят от факторов, представленных в наименьшем количестве. Это означает, что если хотя один из экологических факторов приближается или выходит за пределы критических величин, то, несмотря на даже оптимальное сочетание ос­тальных условий, особям грозит гибель.

Эти закономерности в природе, определяют многие важные моменты экологии, морфологии и физиологии животных. Именно лимитирующие факторы, в ряде случаев ограничивают проникновение вида в те или иные типы местообитаний, формировали современные ареалы. Как приспособление к лимитирующим факторам, формируются особенности поведения жи­вотных -       характер суточной активности,  (пассивность в жаркие часы), сезонные миграции, спячка. Природа этих факторов может быть самой различной. Так, продвижение вида на север может лимитироваться недостатком тепла, в аридные районы - недостатком влаги или слишком высокими температурами. Ограничивающим распространение фактором могут служить и биотические отношения, нап­ример занятость территории, более сильным конкурентом.  На базе приспособлений к наиболее постоянно действующим лимитирующим факторам в эволюции ряда таксонов возникли экологические конвергентные явления и параллелизмы – растения суккуленты, сходство в форме тела рыб, китов и дельфинов и т.д.

В эволюции крупных таксонов нередко именно адаптации к лимитирующим факторам определяли наиболее фундаментальные перестройки морфологии и физиологии – например выход животных на сушу лимитировался малой плотностью среды и низкой ее влажностью, для преодоления которых необходимы были  формирова­ние скелета и конечностей рычажного типа,  нового типа легочного дыхания и покровов, снижающих потери влаги. 

Устойчивость как организменной, так и популяционной системы, так же как и осуществление повседневных функций, зависят от того, насколько их структура и физиологические свойства сохраняют свои главные особенности на фоне меняющихся внешних воздействий. Именно в этом заключается принцип гомеостаза. Гомеостаз - это состояние динамического равновесия организма со средой, при котором организм сохраняет свои свойства и способность к осуществлению жизненных функций на фоне меняющихся внешних условий. Это состояние достигается в результате функционирования двух адаптивных систем, действующих на основе различных принципов:

1. Механизмы, обеспечивающие адаптивный характер общего уровня стабилизации отдельных функциональных систем и организма в целом по отношению к наиболее генерализованным и устойчивым параметрам среды. Именно такая стабилизация и отражает положение зоны оптимума на шкале количественных изменений факторов.

Например, географические и сезонные изменения густоты и структуры теплоизолирующих покровов, толщины жировой прослойки, общий уровень обмена веществ.

2. Лабильные реакции, поддерживающие относительное постоянство общего уровня путем включения функциональных адаптивных реакций при отклонениях конкретных условий среды от средних характеристик. Такая способность к функциональным адаптациям тем выше, чем более лабилен данный фактор в естественных местообитаниях вида. Это обстоятельство отражается на свойственном виду диапазоне переносимых изменений фактора, т.е. на его экологической валент­ности.

Например, комплекс реакций химической и физической терморегуляции.

Из других примеров можно отметить, что при подъеме в горы у позвоночных животных регистрируется учащение дыхания и пульса, позднее - выброс в кровь депонированных эритроцитов и ускорение эритропоэза. Это лабильный функциональный ответ на снижение общего атмосферного давления и парционального давления кислорода. Для видов, длительно приспособленных к высокогорью, характерны более фундаментальные адаптации: стойкая перестройка уровня эритропоэза, повышенное сродство гемоглобина к кислороду, некоторые тканевые реакции.

Способность хамелеонов (и многих других животных) мгновенно менять окраску под субстрат местности, дрожание при холоде для генерации тепла, загар на солнце как защита от действия солнечных лучей - лабильные формы реакции; глубокая морфо-физиологическая приспособленность хамелеонов к древесному образу жизни, постоянный пигмент в коже у народов, живущих в солнечных странах - адаптивные реакции общего уровня.

Оба рассматриваемых категорий адаптивных механизмов имеют различное биологическое значение, они действуют одновременно не исключая друг друга и не переходя друг в друга.

Эти две системы (два уровня) адаптации действуют совместно, и их взаимодействие обеспечивает точную "подгонку" функций организма к конкретному состоянию средовых факторов, а в конечном итоге - возможность существования особей в условиях сложной и динамичной среды.