Л1 Экология животных, как раздел экологии и история ее становления

Лекция 1

Экология животных, как раздел экологии и история ее становления

В настоящее время экология приобрела необычайно широкое распространение в теории биологии и в практике охраны природы и рационального использования биологических ресурсов. Она служит теоретической основой решения многих актуальных задач связанных с оптимизацией взаимоотношений человека и природы. Более того, многие экологические представления и термины стали все чаще использоваться далеко за пределами еще недавно общепринятого в биологии понимания экологии. Буквально на наших глазах произошла существенная трансформация трактовки предмета экологии и даже самого понятия термина экологии. По крайней мере, по мнению многих наших современников, экология перестала быть только биологической наукой, а с тем же якобы правом стала дисциплиной из области социологии, экономики, здравоохранения, а в последнее время и политики. Сам термин экология все чаще используется в качестве критерия или показателя состояния окружающей среды. Все это говорит о том, что эта наука уже давно вышла на передовые рубежи современного естествознания,  приобрела исключительную теоретическую и прикладную актуальность, все больше определяет общественное сознание и уровень социальной напряженности в обществе. Такое современное антропоцентрическое представление об экологии как науке об окружающей человека среде возникло  вторично, в первую очередь в результате крупных негативных последствий неразумного ведения  хозяйственной деятельности, составивших основу наблюдающегося в настоящее время проявлений экологического кризиса. На первых порах такой антропоцентрический подход к экологии сыграл положительную роль, сконцентрировав на проблемах экологии внимание широкого  круга  ученых,  государственных деятелей и населения в целом. Но со временем прикладной аспект этой науки оттеснил исследования ее фундаментальных  проблем  на второй план, и в настоящее время, особенно это проявляется на периферии научных центров, есть угроза "вырождения" экологии в систему природоохранных и санитарных мероприятий. Вместе с тем, несмотря на многочисленные аспекты  данной области человеческого познания, затрагивающие все формы взаимодействия человека  и  природы,  существует  и развивается классическая экология,  имеющая собственные цели, объекты и методы исследования. Это представление об экологии как науке, прежде всего биологической, направленной на изучение законов формирования и поддержание функционирования биологических  систем, обеспечивающий глобальный круговорот веществ. Это направление включает установление правильных взаимоотношений с природными процессами, обеспечивающими устойчивое поддержание жизни на нашей планете, где человек представляет лишь одну из форм жизни.

Экология это, прежде всего наука об экосистемах - совокупности организмов и неживых компонентов, связанных между собой потоками вещества и энергии. Этим определяется  и главная теоретическая задача экологии - изучение принципов организации, функционирования и закономерностей потока вещества и энергии по трофическим уровням. Экология - это наука, подводящая фундамент под естественную историю и вместе с тем пытающаяся ее объяснить.

В основе возникновения экологии как науки и  по  настоящее время в качестве ее важнейшего раздела стоит экология животных - предмет нашего изучения. С животными, как с объективной реальностью окружающего мира, человечество сталкивалось буквально  с  первых  шагов своего развития. Люди всегда находились в тесной зависимости от животного мира и его ресурсов и были вынуждены повседневно считаться  с  особенностями распределения и образа жизни зверей, птиц и рыб и т.д. Естественно, что тогдашние зооэкологические представления носили в сильной мере экономический оттенок, так как в основном были подчеркнуты из практики использования  животных в различных отраслях хозяйства. И сам термин был впервые введен немецким зоологом-эволюционистом Эрнстом Геккелем в 1866 г.  в книге "Всеобщая морфология организмов". Он же дал свое определение экологии как  науки: « Под экологией мы понимаем общую науку об отношениях организмов с окружающей средой,  куда мы относим в  широком  смысле все "условия существования". Позднее в 1869 г. в программной речи на философском факультете Иенского университета, где он состоял профессором, он дал более подробное определение экологии: "Под экологией мы подразумеваем науку об экономии, домашнем быте животных организмов. Она исследует общие отношения животных как к их неорганической,  так и  органической среде, их дружественные и враждебные отношения к другим животным и растениям,  с которыми они вступают в прямые и непрямые контакты, или,  одним словом, все те запутанные взаимоотношения, которые Дарвин условно обозначил как  борьбу  за существование". Формулируя это понятие, Э.Геккель стоял не на пустом месте, в биологии за всю предысторию ее существования был уже накоплен огромный фактический материал.

Заслуги Геккеля в становлении экологической науки трудно переоценить. Подобно Ч.Дарвину во главу угла он ставил необходимость изучения биологических отношений между организмами, и в  противоположность Дарвину Геккель уделял большое внимание значению неорганических факторов среды. Для Геккеля, как и для Дарвина, весьма характерно постоянное упоминание проблемы "экономии природы" - проблемы взаимосвязи всех элементов природы, проблемы естественного баланса биотических группировок. Эта задача и до настоящего времени остается одной из наиболее актуальных, самых трудных и слабо разработанных.

Геккель, как это было подтверждено рядом самых современных исследований, была продолжена дарвинистская идея о том, что каждый индивид находится в сильнейшем состязании с другими индивидами того же вида, населяющих одно и то же место.

Средства к поддержанию жизни нигде в экономии природы не рассеяны в изобилии, напротив, они вообще весьма ограничены и далеко не достаточны для той массы особей, которые нарождаются.  Поэтому большинство и растений с  громадным  трудом достигает необходимых средств к жизни. Всем они необходимы, писал Геккель, - но только немногим они действительно достанутся: Много званных, но мало избранных!". Далее уже во "Всеобщей морфологии" сказано: " Вследствие абсолютной ограниченности условий существования, ограничен абсолютный максимум особей, которые могут жить друг возле друга в благоприятном случае на Земле". В связи с проблемой экономии природы Геккель затронул важный вопрос о колебаниях численности организмов и пришел к выводу " ... что, говоря вообще число животных и растений на нашей Земле,  несмотря  на  колебания абсолютного и относительного числа индивидов, в среднем почти одно и то же". В исследованиях планктона он уделил  первостепенное внимание его изменениям в пространстве и во времени, регулярным колебаниям на протяжении года, месяцев, дня,  часов в зависимости от климата, метеоусловий, течений и других факторов. В связи с проблемой адаптаций Геккель затронул  вопрос о реакции живых существ на действие физико-химических факторов и описал важные закономерности, теперь называемые  экологической пластичностью и правилом экологического оптимума.

Очень важно, что Геккель все проблемы экологии, равно как и всю эту дисциплину, рассматривал в неразрывной связи с эволюционной теорией.  Это особенно существенно, ибо эволюционная теория не в малой мере основывается на фактах и идеях из области  экологии и имеет отчетливо выраженный экологический характер - проблемы борьбы за существование, внутри - и межвидовой конкуренции, приспособляемости организмов и т.д.

Вместе с тем, как известно, экология - дисциплина натуралистическая, связанная с работой в природе. В этом смысле высказывания Геккеля по поводу экологии не выходили за рамки теоретических рассуждений и не подкреплялись оригинальными фактами. Геккель в системе доказательств часто отдавал предпочтение соображениям логики перед результатами наблюдений в природе. Впрочем, почти такой же была судьба признанного основоположника экологии в России К. Ф. Рулье.

Примечательно, что в мировой литературе термин  экология, едва  ли не впервые после публикации " Всеобщей морфологии", был уже через три года  в 1869 году - воспроизведен в России. Однако только в самом конце столетия это понятие прочно вошло на страницы научной печати разных стран мира.

Большое значение для развития экологических исследований в России в эти же периоды имела деятельность таких ученых  как М. А. Мензбир,  автора классического двухтомного труда " Птицы России" (1893-95 гг.), Николая Алексеевича Северцова, ученика  К.Ф.Рулье  и автора книги "Периодические явления в жизни зверей,  птиц и гад Воронежской губернии" (1855 г.) - наиболее "экологизированного" труда своего времени. Гармоническое сочетание принципов и методов исторической и экологической зоогеографии, а также экологии как таковой было характерно для творчества Модеста Николаевича Богданова (1841-1888 г.), который принадлежал к немногим непосредственным преемникам Н.А.Северцова. В своих трудах М.Н. Богданов вплотную подошел к представлениям об органическом сообществе, спустя несколько лет названную К. Мёбиусом (1877 г.)  биоценозом. Особого упоминания заслуживают соображения Богданова относительно периодических изменений численности видов вследствие изменения климатических, кормовых и других условий, взаимно связанных. Придавая, подобно К.Ф.Рулье, первенствующее значение в жизни животных их среде обитания, Богданов видел будущее зоологии в развитии ее в направлении экологии.

Важную роль в этом и выдающееся методологическое значение для зоологии сыграли передовые идеи и теоретические воззрения основоположника современного почвоведения Василия Васильевича Докучаева. Его сотрудник А.А.Силантьев  впервые обосновывает  необходимость стационарных и экспедиционных исследований " ... для детального познания явлений природы и их взаимодействий  и причинной связи" (1895г.). Заметный вклад в это дело внес Альфред  Брем (1829-1884). В связи с решением практически важной задачи повышения производительности устричного хозяйства в прибрежной части Северного моря Карл Мёбиус (1825-1908) пришел к фундаментальному теоретическому обобщению о существовании органических сообществ, или биоценозов (1877 г.). Он не только установил наличие органических сообществ, но и сумел раскрыть многие закономерности их формирования и развития. В их числе важно его заключение, что количество особей разных видов, входящих в биоценоз, саморегулируется.

Подлинного расцвета экология достигла в ХХ столетии.  Наметилась четкая тенденция не только количественного,  но  и качественного  роста  экологичестких  исследований животного мира. Появились первые обзоры по экологии животных: "Экология животных" Р.Гессе (1912), "Животное как член природы" Ф.Дофлейна (1914), несравненно большее значение,  чем  эти обзоры,  приобрело  "Руководство к изучению экологии животных" американского зоолога Ч. Эдамса (1913) и др.

Однако, выдающуюся роль в развитии современной экологии животных, по мнению ведущего исследователя истории данной науки  Г.А.Новикова (1980) сыграла книга "Экология животных" английского зоолога Чарлза Эльтона(1927). Выдержав до 1956 г. 7 изданий только на родине, книга стала классическим произведением в области теории экологии. Автор не ограничился  обычными в подобных книгах пересказами уже сложившихся к тому времени основ предмета и сформулировал ряд новых важных теоретических положений. Таковыми были закономерности трофических отношений в биоценозе - цепи и циклы питания, пирамиды чисел, понятие об экологической нише и т.д. Эти представления уже к 40-м годам практически привели к возникновению трофо-энергетического подхода к проблемам биоценологии. Наряду с разработкой теории биоценологии, одним из важнейших обобщений, развивавшихся в последарвиновский период и сыгравших большую роль в прогрессе экологии, было представление о существовании  популяций и определение присущих им биологических особенностей.

Но только в начале ХХ  столетия появились первые серьезные теоретические исследования А. Лотки (1925), В. Вольтеры (1926) и Р. Пирля (1928). Они пытались математически интерпретировать некоторые популяционные механизмы и процессы, регулирующие численность, плотность населения и характер взаимодействия особей, составляющих популяцию.

Резкое снижение экологических исследований в период очередной революционной смуты в России с 1905 по 1920 гг. было налицо. Большая заслуга в подъеме экологии постреволюционного периода принадлежит профессору Среднеазиатского, а затем Ленинградского университета Даниилу Николаевичу Кашкарову (1878-1941). Предприняв поездку в США в 1928 г., где экология животных находилась на высоком уровне, он своим энтузиазмом сумел быстро поднять уровень  экологических  исследований  в России до мирового уровня. В книге "Экологические основы прикладной зоологии и энтомологии" (1932) он дал развернутое определение экологии, перевел и опубликовал "Экологию животных" Ч.Эльтона (1934) на русский язык, создал оригинальный учебник "Курс зоологии позвоночных"(1935), написал известную сводку "Основы экологии животных" (1938), много сделал для внедрения в полевую практику исследований количественных методов оценки изучаемых явлений и организации  экспериментальной эколого-физиологической лаборатории в ЛГУ.

Дальнейшие успехи экологии в нашей стране были связаны с такими именами как Н.И.Калабухов, А.Н.Формозов, Н.П.Наумов, А.А.Насимович. О.И.Семенов-Тян-Шанский, Г.А.Новиков. Большое значение для развития экологии животных сыграло беспрецедентное по масштабам изучение с 30-х годов экологии степных и пустынных грызунов - носителей чумы.  Они внесли много нового в познание проблемы динамики численности, биотического потенциала,  оценке факторов внешней среды, биоценотических взаимоотношений и далеко продвинули прикладную и теоретическую экологию в целом. У нас и зарубежом появились первые обзорные работы по динамике численности, выполненные Ч.Эльтоном, Б.С.Виноградовым, П.А.Свириденко, А.Н.Формозовым. В этом смысле большое внимание стало уделяться так называемым волнам жизни и оценке факторов, определяющих колебания популяций. Некоторые экологи, убедившись в существовании достаточно отчетливо выраженных ритмов в колебаниях численности (11-летних, 35-летних и др.), обратили внимание на их совпадение с соответствующими флуктуациями активности Солнца. Принципиально важную для познания динамики численности охотничьих зверей и птиц серию работ выполнил американский эколог П.Эррингтон. Важную и принципиальную роль в развитии экологических концепций этого периода и теории экологии сыграла работа молодого гидробиолога США Р.Линдемана "Трофо-динамическое направление в экологических исследованиях". После этой работы, описанные предыдущими исследователями биоценотические закономерности - пирамида чисел, цепи питания, пищевые циклы и др., оценка которых ограничивалась простой констатацией и простыми  подсчетами - в свете трофо-динамических представлений приобрели совершенно новое, значительно более глубокое - энергетическое - толкование.

В отношении наземных животных, к сожалению, и до настоящего времени наши экологи трофологические наблюдения в природе все чаще используют в качестве только необходимого фонового оформления и ограничиваются в основном лишь рассмотрением видового состава рационов. Не нашли своего должного продолжения работы Н.И.Калабухова (1946, 1950), в которых был сформирован принцип сохранения энергетического баланса организма как основа адаптации. Он один из первых среди русских ученых на примере мелких млекопитающих провел оценку результирующего  влияния условий существования на организм в целом.

Преимущественное развитие в этот период имели исследования направленные на вскрытие поведенческо-эндокринных механизмов популяционного гоместаза. Широкое распространение взглядов, опирающихся на теорию стресса Г. Селье привлекло особое внимание к физиологическим механизмам регуляции численности.

Необходимо только отметить, что большой интерес к механизмам внутрипопуляционных  регуляций и очевидная их роль в регуляции плотности популяций отодвинули на второй план роль других факторов,  в частности трофических факторов. Только в самое последнее время прямое подтверждение получили  данные, показывающие зависимость количества поедаемого дикими растительноядами млекопитающими кормов от их обилия в окружающей среде, накопились данные и об изменчивости поступления в организм конкретных питательных веществ и энергии в зависимости от их содержания в кормовых ресурсах, была обнаружена прямая связь между состоянием кормовой базы, питанием животных и состоянием их популяций и ее динамикой.

В целом, все эти исследования вылились в четкое представление о популяции как саморегулирующей и самоорганизующей системы надорганизменного  уровня  интеграции жизни. Были вскрыты многие механизмы такой регуляции, о которых нам предстоит говорить далее. Они же стимулировали резкий скачок в 60-е годы популяционно-экологических исследований, в которых, по мнению С.С.Шварца,  заключена специфика всей экологии. Количество опубликованных работ, посвященных вопросам популяционной экологии с этого периода так нарастало и столь велико, что охватить даже малую долю их не представляет никакой возможности.

Все сказанное по поводу пути развития экологии как особой биологической науки, начиная с появления в 1866 г. самого термина, наглядно свидетельствует о ее непрерывном прогрессе, связанной с высокой теоретической и прикладной эффективностью, приобретение ею все большей популярности, причем не только среди одних биологов.

На протяжении всей современной истории экологии большим ее достоинством была органическая связь разработки теории с решением многочисленных запросов практики. Это усиливало значение экологии. Однако в разные отрезки времени на первый план выступали различные прикладные аспекты. В наше время, в период глубоких негативных воздействий на природные комплексы, наибольшее значение приобрели, например, вопросы охраны природы, окружающей среды и поиск путей устойчивого развития общества. Эти проблемы не  терпит  отлагательств, ее уже трудно решать на уровне отдельных регионов или государств и требуют объединенных  международных усилий экологов и правительств всех стран.

Традиционно экологию животных подразделяют на три раздела, каждый из которых представлен своим объектом изучения:

1. Первый раздел экология особей - посвященный изучению взаимодействия организмов (или особей) со средой, которое выясняет, как влияет на них абиотическая и биотическая среда и как они сами реагируют и воздействуют на среду своего обитания. Ведущей функцией этого уровня является размножение, т.е. воспроизводство себе подобных;

2. Второй раздел экология популяций - посвящен изучению условий формирования, структуры и динамики популяций. Ведущей функцией данного уровня является формирование в определенном ареале, занятом одной популяцией, такого населения вида, которое по структуре и жизненным свойствам наилучшим образом отвечает среде своего существования;

3. Третий раздел - представляет экологию сообществ, рассматривающий состав или структуру сообществ, взаимосвязи популяций разных видов животных и растений, закономерности прохождения через сообщество вещества и энергии. Данный уровень обеспечивает постоянную передачу энергии и постоянный обмен веществ между всеми ее живыми компонентами и между ними и средой их существования.

Такое разделение экологии на три основных раздела позволяет рассматривать закономерности взаимодействия живого мира со средой на трех различных уровнях: единичных организмов, популяций и сообществ. Эти уровни тесно переплетены между собой, т.к. популяции состоят из особей одного вида, а сообщества из популяций разных видов. Более того, любые реакции или изменения, протекающие в организмах отдельных особей, в конечном счете, реализуются только на уровне популяции.